ЛИСТОВИДНЫЕ ВЫРОСТЫ (ENATIONS)
А. Гранити, Дж. Мартелли
Синонимы. Malattia delle enazioni; omeoplasie crestiformi; Enationen-Krankheit; enations de la vigne.
История и географическое распространение. Листовидные выросты у европейского винограда известны уже давно [52, 186, 187]. В Италии они были отмечены впервые в 1928 г. [238], а их гистологическое развитие было изучено почти на 10 лет позднее [135].
Изучая этиологию этого расстройства, Менкаччи [199] предполагал, что его вызывает клещ, тогда как Петри [220, 221, 223—225] не исключал возможности вирусной природы болезни, хотя не сумел передать ее прививкой.
Подробнее болезнь была изучена в Калифорнии, где Хьюитт [156] сделал интересное наблюдение, что она передается с материалом, используемым для размножения. Однако неудачные попытки передать болезнь прививкой здоровым лозам заставили Хьюитта и его коллег отнести ее в группу вирусоподобных болезней [156,160, 166].
За последние несколько лет из Европы снова поступили сообщения о болезни «листовидные выросты» [149], тогда как полевые наблюдения все чаще указывали на ее вирусное происхождение [149, 166, 236]. Окончательное доказательство этого было получено в результате удачной передачи болезни прививкой, достигнутой в Италии [191]. Листовидные пролиферации встречаются в некоторых европейских странах (Италия, ФРГ, Венгрия), в США, Южной Африке и в Австралии.
Экономическое значение. Отсутствие точных данных затрудняет оценку значения болезни. Серьезные убытки, вызванные катастрофическим снижением урожая и низким качеством его, были отмечены в Южной Италии в виноградниках, состоявших из наиболее восприимчивых сортов (например, Пане ранний).
Круг растений-хозяев. Болезнь поражает многие сорта Vitis vinifera. Некоторые из них, например Пане ранний, Праймас, Италия и Рислинг в Европе и Токай и Гренаш в Калифорнии, по-видимому, чрезвычайно восприимчивы, и симптомы проявляются на них особенно сильно. После искусственного заражения симптомы развиваются также и на американских подвоях (например, на V. berlandieri X V. riparia Кобер 5ВВ).
Симптомы, а) Общий вид. Замедленное распускание почек и медленное развитие побегов придает весной пораженным лозам кустистый вид. В течение лета зеленые органы постепенно начинают развиваться нормально. Один из характерных признаков болезни — непостоянство проявления симптомов на одних и тех же растениях в течение ряда лет.
Рис. 119. Молодой побег сорта Италия (Vitis vinifera), видны типичные листовидные новообразования на нижней поверхности листьев, а также деформации листьев и жилок.
б) Симптомы на листьях. Выросты развиваются обычно на листьях у оснований побегов. Они представляют собой параллельные парные, прямые или извитые, пластинчатые выросты, образующиеся на нижней поверхности пластинки, в большинстве случаев расположенные параллельно более крупным жилкам. Эти листовидные выросты имеют различную длину (0,3—5 см) и высоту (2—3 мм). Мелкие чашевидные выросты разбросаны и между жилками. Форма листьев, несущих такие выросты, может быть сильно искажена: они бывают разделены на доли, искривлены, сильно изрезаны и иногда очень напоминают листья, поврежденные в результате обработки гормонами (2,4-Д) (рис. 119). Выросты не являются постоянными симптомами болезни, так как у некоторых сортов они часто отсутствуют или встречаются редко и только в некоторые годы. В таких случаях базальные листья бывают карликовыми, округленными, толще нормальных, с выпуклыми жилками. Наиболее сильно пораженные листья обычно имеют ограниченное развитие и опадают летом. Те, на которых выростов не слишком много, могут развиться до нормальных размеров, в то время как пролиферации уменьшаются или исчезают.
б) Симптомы на побегах. Побеги на пораженных кустах склонны иногда расти книзу, не будучи ни гибкими, ни мягкими. У некоторых сортов (Пане Ранний, Кардинал) основания побегов могут достигать ненормально крупных размеров. Нижние междоузлия короткие, уплощенные и деформированные, покрыты неправильными бороздами, гребнями и выростами. На узлах могут наблюдаться бластомы и пролиферации почек. В последнем случае в результате ненормального развития пазушных почек на их месте образуется множество выпуклых, шаровидных, белесоватых, напоминающих вату, выростов, которые часто сливаются в седловидные или подушкообразные образования, окружающие узлы. На нижних междоузлиях часто наблюдаются продольные трещины, которые появляются сначала в виде узких глубоких щелей, достигающих ксилемы, а затем превращаются в эллиптические буроватые язвы длиной до 6—1 см (рис. 119). Во внутреннем строении побегов, обладающих таким ненормальным видом, заметны глубокие нарушения. В коре часто встречаются одревесневшие узелки.
Возбудитель. Некоторые исследователи [51, 130, 149, 161, 189] сообщали о постоянном выделении из кустов винограда, пораженных листовидными выростами, штамма вируса короткоузлия, мало отличающегося по своим физическим и серологическим свойствам от обычных деформирующих штаммов этого вируса [228]. Однако эти результаты не согласуются с данными исследований, проведенных в Австралии, где из лоз, пораженных листовидными выростами, не были выделены вирусы, передающиеся соком (Р. Г. Тейлор, личное сообщение).
Из Италии имеются сообщения, что главную роль в этиологии этой болезни может играть вирус короткоузлия; в настоящее время взаимосвязь между этими болезнями изучается.
Передача. Болезнь была передана окулировкой внешне здоровых глазков сортов Пане ранний и Италия на пораженные лозы сорта Италия и прививкой здоровых «глазковых черенков» (щиток с глазком) тех же сортов и гибрида Кобер 5ВВ на окорененные черенки сорта Италия, пораженного выростами. Типичные симптомы появились через два года после прививки. В первом году вегетации были отмечены только сильные проявления короткоузлия [170]. Листовидные выросты развивались также [236] на растениях, окулированных в приклад на несколько лет раньше глазками с кустов, проявлявших симптомы одного только короткоузлия.
Распространение в естественных условиях. Хотя переносчик и не известен, но полевые наблюдения, проведенные в Калифорнии (Хьюитт, личное сообщение) и в Италии [195], показывают, что болезнь передается через почву. Нематода Xiphinema index найдена в почве Апулийских виноградников в Юго-восточной Италии, где болезнь распространяется, очевидно, естественным путем.
Меры борьбы. К моменту написания настоящей статьи не были известны результаты теплового лечения пораженных черенков.
Примечания. Наряду с короткоузлием, листовидные выросты встречаются иногда в сочетании с другими вирусными болезнями, например с ямчатостью древесины (legno riccio).
Обнаружение и идентификация. Болезнь можно обнаружить по проявлению симптомов (листовидные выросты на ранневесенних листьях нижних узлов) и .идентифицировать путем передачи прививкой восприимчивым сортам винограда.
