Химеры и сходные образования

М. Ривс
У винограда, как и у любой вегетативно размножаемой культуры, химеры представляют, вероятно, обычное явление. Химеры возникают в результате мутаций (в широком смысле: генных, хромосомных, соматических перекомбинаций и т. д.) в клетке верхушечной меристемы. Согласно теории Дермена [92, 93], измененная зона охватывает только часть одного из двух онтогенетических слоев клеток, существование которых у винограда показали Томпсон и Олмо [282]. В этом случае образуется так называемая мериклинальная химера.
Мутация может выжить лишь в том случае, если происшедшая от нее клеточная линия способна успешно конкурировать с окружающими (нормальными) линиями клеток.
Мутировавшая клеточная линия в конце концов займет весь слой, в котором она развивается, при условии, что верхушечная меристема полностью дифференцирована в пределах мутировавшего сектора: побег, развивающийся из этой меристемы, и любой отходящий от него побег состоит в этом случае из двух гомогенных, но генетически различных онтогенетических слоев. При этом положении развивается периклинальная химера.
Эти два типа химер можно обнаружить сразу же при условии, что: 1) изменение достаточно хорошо заметно (или исследование проведено достаточно тщательно) и 2) изменен именно наружный слой, поскольку только он определяет фенотип растения.
Если мутировал внутренний слой, химера будет обнаружена вследствие процесса реверсии (перераспределения слоев в результате восстановления точки роста с иным расположением слоев). Реверсии встречаются в природе, но их можно вызвать также облучением [102,245] или сильной обрезкой [239].
Возникновение мелких мутаций может происходить с относительно высокой частотой в силу множественности хромосомальных сайтов, множественности онтогенетических центров (верхушек побегов), являющихся участками их возникновения, и наконец их слабого действия, позволяющего им выжить в условиях конкуренции.
Накопление мелких мутаций ведет к полихимерной структуре клонового сорта, что в комбинации с действием естественной реверсии создает внутрисортовую изменчивость, которая усиливается с течением времени. Эта изменчивость может объяснить по крайней мере частично успех клонового отбора.
Составить исчерпывающий список известных химер невозможно из-за обширной литературы, накопившейся почти за 100 лет, и отсутствия достаточной точности в большинстве описаний. Поэтому мы ограничимся классификацией наблюдаемых типов химер (химерных ситуаций).
«Вечномутирующие» химеры. Сюда относятся стабильные секториальные химеры, химерная структура которых проявляется большую часть времени в окраске ягод, связанной с осенним потемнением листвы. Примерами служат: Трессо пестрый (Tressot panache) [Viala and Vermorel, 1902; (табл. 3, стр. 306)] и мутант Бекиньоля (Bequignol mutant) (в ампелографической коллекции научно-исследовательской станции виноградарства). Смотрите рисунок 50 на странице 145.
Химеры, возникающие в результате периодических реверсий. Этот тип химер встречается относительно часто у старых сортов. Их появление часто описывается как «мутация», но их периодичность служит убедительным доказательством существования в пределах сорта клонов, у которых внутренний слой генетически отличается от наружного. Многие из них представляют собой, вероятно, мутации, которые закрепились и широко используются. Примеры: Ugni Blanc — появление в нескольких местах розовых мутаций (Ривс, неопубликованные данные); Гролло Гри (Grolleau Gris) — мутация, затрагивающая внешний слой у растений сорта Гролло Сент-Марк (Grolleau de Saint-Marc) и очень часто возвращающаяся к исходному типу в результате развития глубоко заложенных спящих почек [239] под воздействием сильной обрезки.
Известно также и несколько других «серых» сортов, которые с определенной частотой возвращаются к белому или красному типу, например Пино Гри, Арамон Гри и Гренаш Гри. Большинство из них недавно получило распространение в культуре, причем известно, что они возникли в результате мутаций.
Химерные состояния, предположительно возникшие в результате клонового отбора. Экспериментально примеры таких положений не доказаны. Об их существовании заключают на основании известных фактов [241] и успехов клоновой селекции, достигаемых после удаления той части изменчивости, которая обусловлена вирусными болезнями, передающимися через прививку.
Генетически контролируемые химеры. В половых поколениях встречается несколько типов частичных дефектов хлорофилла с простым генетическим контролем. Если эти химеры не детальны, они могут или исчезнуть с ростом растения, или сохраниться. В поколениях от самоопыления некоторых сортов регулярно присутствует один из типов устойчивой мраморной пестролистности. Р. Галзи и П. Галзи [126] исследовали его поведение у самоопыленных сеянцев сорта Арамон. На долю белой ткани, по-видимому, влияет температура, так как при высоких температурах белые ткани исчезают. Такое же происхождение может иметь пестролистность, характерная для Муската Гамбургского. То же относится и к Султанина Марбре — «отцовской» форме сорта Перлетт.
У гибридов Vitis rotundifolia X Euvitis часто встречаются хлорофильные пестролистности с различными оттенками зеленого цвета (Барретт, личное сообщение). Они могут быть вызваны хромосомной нестабильностью, обусловленной природой межвидовых гибридов.
Методы обнаружения периклинальных химер. Гаметы образуются исключительно из внутреннего слоя. Таким образом, если внутренний слой химер мутировал по генетически простому признаку, расщепление при самоопылении может быть совершенно иным, чем ожидается; например, в потомстве растения, несущего белые ягоды, но имеющего красный внутренний слой, отношение красных ягод к белым будем составлять 3:1.
Возможно, этот тест можно использовать также для демонстрации генетического разнообразия среди клонов одного и того же сорта, применив дифференциальный анализ для различения их потомства по способу, предложенному Вагнером [332].
Для выявления химерной природы сортов гвоздики и груш применялось облучение. Мы испробовали возможность его применения в отношении винограда. По данным Сагавы и Мелквиста [245], облучение разрушает меристематические клетки наружного слоя точки роста. Вслед за этим из выживших клеток формируется новая точка роста. Клетки из внутреннего слоя имеют больше шансов на выживание, поэтому новая меристема часто будет целиком состоять из клеток, происходящих из внутреннего слоя. Вследствие этого получающийся побег гомогенен по генетической структуре с внутренним слоем и обладает соответствующим фенотипом.
Химеры нужно отличать от вирусных болезней и от влияния физиологической избыточности (carry-over effects). Микроскопические различия, например изменение окраски ягод или мутации опушения, нельзя смешать с симптомами какого-либо из указанных явлений. Но успехи клоновой селекции в отборе лучших клонов, которые в общем фенотипически неотличимы от остальной популяции, привели ученых к убеждению, что объяснить эти различия можно присутствием неизвестных или «латентных» вирусов.
Соответствующий тест состоит, очевидно, в проведении перекрестных прививок между различными клонами и в наблюдениях за передачей указанных различий прививкой.
О эффектах физиологической избыточности сообщает Биоллетти [24]. В его опыте влияние мощности материнских лоз передавалось их потомству, но после нескольких лет исчезало. Этот эффект может объяснить некоторые различия, которые Вудхем и Александер [345] обнаружили в потомстве своих лоз сорта Султана. Первые результаты проведенного нами опыта по сравнению потомков лоз одного клона, высаженных в различных местах, показали очень сильное влияние «происхождения» на урожай ягод в первый год уборки. Через некоторое время эти эффекты исчезают, так же как они исчезали в винограднике Биолетти.
В заключение следует подчеркнуть, что вегетативное размножение создает любые возможности накопления у клоновых сортов любого типа изменений.
Поскольку селекционер в первую очередь заинтересован в использовании преимуществ наследственной изменчивости, создаваемой мутациями для отбора лучших клонов, он должен тщательно контролировать все эффекты физиологической избыточности и не смешивать их с вирусами.