Ч. Видано
СКРУЧИВАНИЕ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМОЕ ЦИКАДОЙ-ГОРБАТКОЙ (BUFFALO TREEHOPPER LEAFROLL)
Синонимы. Shoot annular strangling; accartocciamento fogliare de Ceresa; strozzatura anulare caulinare.
История и географическое распространение. Болезни виноградной лозы, вызываемые цикадой-горбаткой, были отмечены во Франции [86], Италии [298] и Болгарии [205]. Вероятно, они встречаются также в других европейских странах и Северной Америке. Их появление связано с нападением на виноградники цикады-горбатки Ceresa bubalus Fab. (Homoptera: Membracidae). Эта цикада были завезена из Неарктической области в Палеарктику [174, 175], где в настоящее время она широко распространилась, в основном вдоль сорок пятой параллели, от Атлантического побережья до Черного моря [302].
Экономическое значение. Виноградные лозы очень сильно привлекают к себе взрослых особей С. bubalus (рис. 130, вверху слева), но в отличие от других древесных растений они страдают скорее от уколов, наносимых цикадами при питании, чем от поранений яйцекладом при откладке яиц. В виноградниках, расположенных вблизи заселенных цикадами плодовых деревьев или живых изгородей из широколистных деревьев, происходят заметные изменения. Однако вред от них не так велик, как можно было бы ожидать, особенно если цикады нападают на виноградники в конце лета, когда виноград почти созрел.
Круг растений-хозяев. Из ряда своих растений-хозяев С. bubalus вызывает наиболее сильное скручивание листьев у Vitis vinifera. На других видах и гибридах Vitis скручивание также наблюдается, но в менее типичной форме. Цикада-горбатка вызывает повреждения стеблей травянистых растений из родов: Artemisia, Capsicum, Chrysanthemum, Convolvulus, Datura, Dahlia, Lamiutn, Lycopersicum, Medicago, Nicotiana, Ocymum, Solanum и Trifolium [8, 86, 88, 301].
Симптомы. У Vitis vinifera сильнее всего страдают листья, на которых наблюдается закручивание книзу, утолщение пластинок, появление блеска, покраснение или пожелтение (рис. 130, внизу); из других заметных изменений наблюдаются кольцевые перехваты (сужения) и прилегающие к ним вздутия побегов. На других видах и гибридах Vitis и на травянистых растениях листья обычно изменяются слабо, хотя на побегах и стеблях появляются заметные кольцевидные изменения.
Рис. 130. Симптомы скручивания листьев, вызываемого цикадой-горбаткой. Вверху слева — имагинальные формы Ceresa bubalus. Внизу слева — виноградный побег со следами беспорядочно рассеянных и сгруппированных в линию уколов, наносимых насекомыми при питании. Внизу в центре — побег с кольцевыми повреждениями и закрученными книзу листьями. Вверху справа — поперечный срез через побег: видны следы питания цикадки. Внизу справа — последующий некроз, захватывающий в основном флоэму и камбий.
Причина. Скручивание листьев винограда, вызываемое цикадой-горбаткой, представляет собой не вирусную болезнь, а изменение листьев, связанное с нарушениями роста в результате уколов, наносимых взрослыми насекомыми во время питания. Это сосущее насекомое следует считать автономным патогенным агентом. Патогенный процесс развивается в соответствии с числом ясно выраженных уколов, сделанных в побеги текущего года и в боковые ветви (рис. 130). На уровне уколов, радиально проникающих в ткани этих цилиндрических органов, флоэма и камбий некротизируются (рис. 130, внизу справа). У зеленых побегов некротизируются эпидермис и кора, где появляются заметные буроватые кольцевидные перехваты (сужения). У зрелых лоз, наоборот, кольцеобразные изменения остаются скрытыми, по крайней мере вначале, под уже дифференцированной корой. Затем на уровне повреждений происходят процессы зарубцовывания, иногда очень экстенсивные, которые в конце концов демаскируют повреждения.
У побегов виноградной лозы, радиально проколотых цикадой Ceresa bubalus, возникают сильные повреждения проводящих элементов флоэмы. Листья, растущие дистально от этих поражений стеблей, утолщаются, становятся блестящими, закручиваются книзу и в конечном счете краснеют или желтеют вследствие прекращения движения сока.
Меры борьбы. Успех борьбы зависит от правильной агротехники и применения контактных инсектицидов против личиночных стадий цикады [301]. Эта неарктическая мембрацида перестает быть вредителем винограда в Европе, где акклиматизируется паразит ее яиц хальцид Polynema striaticorne Girault, интродуцированный в Италию из США [302].
Примечания. Уколы цикад-горбаток, даже многочисленные, не вызывают заметной реакции растения, если они рассеяны. Но если они наносятся радиально, то оказывают кумулятивное, депрессивное действие, приводящее к появлению описанных выше симптомов (см. рис. 130, внизу слева). Ceresa bubalus рассматривается как автономный натогенный агент также и на ранних стадиях ее развития, когда личинки прокалывают травянистые растения (преимущественно Medicago sativa и Trifolium pratense), вызывая кольцеобразные повреждения их стеблей, сходные с теми, какие взрослые цикады вызывают на побегах Vitis [299]. Закручивание листьев книзу, вызванное уколами цикады-горбатки, сходно со скручиванием, вызываемым другими причинами, в том числе вирусными болезнями — скручиванием листьев и золотистым пожелтением [303]. Но гораздо больше оно напоминает скручивание листьев, вызываемое австралийским желобчатым червецом (Icerya purchasi Maskell) [304].
