Вирусоподобные симптомы, вызываемые насекомыми - Краевой ожог листьев, вызываемый цикадками

КРАЕВОЙ ОЖОГ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМЫЙ ЦИКАДКАМИ (LEAFHOPPER-INDUCED MARGINAL LEAFBURN)
Синонимы. Hopperburn; vein browning; roya colorada; disseccamento fogliare marginale; imbrunimento nervale.
История и географическое распространение. О краевом ожоге листьев винограда, связанном с заселением его цикадками, сообщалось из Австрии [145], Северной Африки [20], Испании [243, 244], Белуджистана (Пакистан) [178] и Италии [284, 294, 295]. Повреждения вызывают цикадки, в основном Empoasca flavescens Fab., широко распространенная в Европе, и Е. libyca Bergevin, встречающаяся главным образом в Северной Африке, но обитающая также и на юге Испании, в Сицилии и Сардинии. Empoasca decipiens Paoli распространена в Европе и во всей Азии, но как вредитель винограда отмечена только в Белуджистане (Пакистан). Она упомянута здесь в интересах полноты картины.
Экономическое значение. Е. libyca повреждает виноградники главным образом в Северной Африке и Южной Европе. Она приносит более сильный вред, чем Е. flavescens в Центральной Европе, где опасная степень инвазии встречается редко и ограничена определенными районами виноградарства. В альпийских долинах виноградники часто бывают инвазированы, если по соседству с ними произрастают хвойные и широколистные вечнозеленые деревья (зимние растения-хозяева Е. flavescens).
Круг растений-хозяев. Empoasca lybica — многоядный вид, размножающийся в больших количествах на травянистых растениях, но ожог листьев проявляется сильнее всего на растениях Vitis и Gossypium. Empoasca flavescens размножается на многих древесных растениях и зимует на хвойных деревьях, но сильный ожог листьев вызывает только у Vitis.
Симптомы. На виноградных лозах, зараженных Е. libyca (рис. 131, вверху в центре) или Е. flavescens, наблюдаются такие повреждения листьев, как побурение жилок, скручивание пластинок, утолщение, блеск, покраснение, пожелтение и ожог краев (см. рис. 131, внизу в центре и справа; рис. 132, слева). Обычно эти изменения листьев начинаются с краев и развиваются вплоть до пазухи черешка листа. У сильно пораженных лоз одногодичные побеги короткие, и часть их не вызревает или же наряду с вызревшими участками на них наблюдаются пятна зеленой коры; созревание плодов запаздывает и протекает нерегулярно.

Рис. 132. Слева — лист с симптомами побурения жилок и краевого ожога, вызванными нападением цикадки Empoasca flavescens. Справа — поперечный срез через жилку: видны повреждения флоэмы.
Причина. Существуют подозрения, что в виноградниках виды Empoasca являются переносчиками вредоносных вирусов, хотя это и не было доказано. Но даже при этом условии указанные цикадки вызывают некоторые серьезные повреждения виноградной лозы. Empoasca flavescens и Е. libyca — мелкие зеленые насекомые, обитающие обычно на нижней поверхности листьев. Питаясь, они прокалывают жилки. Их уколы оказывают патогенный эффект, который выражается в побурении жилок (см. рис. 131, внизу в центре и справа). На поперечных и продольных срезах через побуревшие жилки в проколотых тканях видны ясные полосы и пятна аномального смолистого вещества, в свежем виде имеющего желтоватую или буроватую окраску (рис. 132, справа). Флоэма всегда повреждена. Часто оказывается задетой паренхима коры и ксилемы. Сосуды обычно остаются неповрежденными, хотя насекомое способно высасывать из них сок. Побурение жилок не является системным изменением. В наших опытах, когда цикадки, ограниченные контейнерами, вынуждены были питаться только на определенных участках листьев, побурение проявлялось лишь на жилках, проколотых их стилетами. Интенсивность побурения жилок и последующих изменений листьев прямо пропорциональна числу проколов при питании. Слабая или медленная инвазия вызывает в основном прогрессирующую закупорку проводящей ткани флоэмы. Реакция пораженных листьев на слабую инвазию вредителем сводится в конечном счете к закручиванию краев листьев, утолщению пластинки, появлению блеска на верхней поверхности и покраснению или пожелтению. И наоборот, сильные или внезапные повреждения, особенно в жаркие и сухие периоды лета, вызывают изменения, нарушающие восходящий ток питательных веществ по сосудам ксилемы. В этом случае ожог начинается с краев пораженных листьев.
Рост кустов винограда, сильно заселенных цикадками, может заметно замедлиться, но при отсутствии повторной инвазии мощность их обычно восстанавливается в последующие годы.
Меры борьбы. Против Empoasca flavescens и Е. libyca, так же как и против других цикадок, повреждающих виноградную лозу, можно применять опрыскивание контактными инсектицидами. Чтобы предупредить эндемическую инвазию, следует размещать виноградники вдали от растений, на которых вредители зимуют.
Примечания. Повреждения виноградной лозы, вызываемые нападением описанных выше цикадок, поражают своей «эффективностью» и разнородностью. Симптомы их бывают иногда очень сходны с спмптомами, вызванными другими причинами: нарушениями питания, например недостаточностью калия и бора [77], отравлением газами (двуокисью серы) и вирусными болезнями (скручиванием листьев, золотистым пожелтением или болезнью Пирса). Однако аномалии листьев, вызываемые цикадками, прокалывающими жилки, можно всегда распознать по симптоматичному побурению жилок [296, 297, 300].