Устьица — не единственный регулирующий транспирацию механизм. Ряд исследователей считают, что транспирация регулируется как устьичным аппаратом, так и факторами внеустьичного порядка — начинающимся подсыханием (Livingston, Brown, 1912), условиями поступления воды в корни (Максимов, 1926) и т. д. В зависимости от типа растений и различных обстоятельств главную роль в регулировании транспирации могут играть то одни, то другие факторы (Васильев, 1928). Регулирующая деятельность устьиц проявляется главным образом при сужении устьичных щелей, при широком же открытии их она крайне мала (Stolfelt, 1932).
При изучении в полевой обстановке процесса транспирации многолетников приходится сталкиваться с трудностями методического порядка. Хорошо разработанный применительно к растениям, выращенным в вегетационных сосудах, и очень точный весовой метод определения интенсивности транспирации в данном случае совершенно не применим. Кобальтовый метод Шталя (Stahl, 1894) скорее качественный. Довольно широко в физиологических определениях используется метод, предложенный независимо друг от друга Л. А. Ивановым (1918), Хубером и Бруно (Huber, Bruno, 1927) и в дальнейшем усовершенствованный А. А. Рихтером, А. Д. Страховым (1929) и И. М. Васильевым (1931).
Метамерные, дневные и сезонные изменения интенсивности транспирации. Интенсивность транспирации подвержена значительным колебаниям под влиянием метамерного положения листа. Исследования К. Д. Стоева, 3. Д. Занкова, И. Д. Панайотова и Г. Ц. Найденовой (1952) показали, что в середине лета у листьев пасынков интенсивность транспирации в 2 раза выше, чем у нижних и средних листьев основного побега.
Более высокая транспирационная активность листьев пасынков в летние месяцы по сравнению с листьями основных побегов установлена и И. Н. Кондо (1960).
А. Г. Оникийчук (1962) показал, что как в начале цветения, так и в период созревания ягод транспирация у листьев, расположенных выше «а побеге, интенсивнее.
По данным И. Н. Кондо (1960), на участках с хорошей обеспеченностью растений почвенной влагой интенсивность транспирации высокая в течение всего дня, максимум ее приходится обычно на часы наибольшего напряжения атмосферных факторов и достигает 2 г воды и более на 1 г веса свежих листьев за 1 ч.
На неорошаемом винограднике (в зоне необеспеченной богары) интенсивность транспирации в тот период, когда содержание влаги в корнеобитаемых слоях почвы значительно выше коэффициента завядания, также довольно высока. Во второй половине лета виноградные кусты, испытывающие на богаре воздействие сильной засухи, расходуют воду очень экономно: интенсивность транспирации резко падает, максимальная трата воды приходится на утренние часы.
Дневные изменения транспирации изучал также Козма (Kozma, 1954) на сортах, произрастающих на сухих песчаных почвах. Определения проводили при помощи специального шкафа, который позволял измерять воду, выделенную всем кустом.
Результаты опыта показали, что количество воды, выделенной за 1 ч, сильно меняется (рис. 78). Максимума транспирация обычно достигает в околополуденные часы, однако на нее сильно влияют температура воздуха, дефицит атмосферной влажности, выпадение дождей и другие метеорологические факторы. Иногда максимум отмечается в послеполуденные часы.
Средние дневные данные показывают, что транспирация и температура изменяются почти параллельно (рис. 79). Это еще раз подтверждает положение о том, что температура занимает ведущее место среди факторов, влияющих на транспирацию.
По данным Гейслера (Geisler, 1961), величина транспирации у сорта Рислинг достигает 19—20 мг воды в пересчете на 100 см2 листовой поверхности за 1 мин. Для других сортов она ниже — 15 мг на 100 см2 за 1 мин.
В условиях Аргентины установлено значение транспирации в пределах 10 г на 100 см2 листовой поверхности за 24 ч (Contardi, Pimenides, 1950).
Рис. 79. Зависимость транспирации куста винограда сорта Траминер от температуры воздуха:
1 — средняя дневная температура (в °С);
2 — транспирация куста (в г за 1 /);
3 — дефицит воздушной влажности (в %)
Козма (Kozma, 1954) определил, что в условиях сухих песчаных почв в середине лета и в зависимости от климата и погодных условий один куст испаряет в сутки 200—1000 г воды.
В условиях жаркого климата Средней Азии потери воды одним кустом винограда на участках, хорошо обеспеченных почвенной влагой, могут в летнее время превышать 2 л в 1 ч.
Влияние условий влагообеспеченности почвы на транспирацию. И. Н. Кондо установил в условиях Средней Азии на примере трех сортов (Баян ширей, Хусайне и Мускат розовый), что в пору достаточного обеспечения кустов почвенной влагой неорошаемые растения испаряют воду примерно с такой же интенсивностью, как орошаемые или находящиеся на участках с близким стоянием грунтовых вод. На протяжении же большей части вегетационного периода и особенно к концу его (в связи с прогрессирующим иссушением почвы на неорошаемом винограднике) различия в интенсивности транспирации становятся все ощутимее. При этом трата воды у растений на неорошаемом участке по сравнению с растениями на поливном участке уменьшалась в 7—8 раз, а по сравнению с растениями, культивируемыми на землях с близкими грунтовыми водами, — в 12—15 раз. В отдельные летние дни эти различия достигали еще больших величин. Например, в полуденные часы июля интенсивность транспирации равнялась на пойменном участке у сортов Нимранг и Саперави 2,42 и 2,28 г, тогда как на необеспеченной богаре в те же часы и у тех же сортов она была равной соответственно 0,12 и 0,12 г, т. е. в среднем в 20 раз меньше. Однако на обеспеченной влагой богаре интенсивность транспирации летом может быть столь же высокой, как и на орошаемом винограднике (Мехти-Заде, Лятифов, 1960).
Значительная разница в интенсивности транспирации под влиянием орошения установлена также К. Д. Отоевым и Ю. Н. Магрисо (1957). Результаты их исследования показали, что транспирация поливных кустов на 2-й и 7-й день после полива превышает транспирацию контрольных кустов в 1,5—2,5 раза, что свидетельствует о более интенсивном водообмене листьев винограда в первые дни после полива. На 14-й день после полива, однако, интенсивность транспирации листьев поливных и неполивных кустов почти одинакова. Чем выше была влажность почвы, тем интенсивнее транспирация.
По абсолютной величине расхода воды на единицу веса свежих листьев, как и на единицу их поверхности, виноград можно отнести к растениям с исключительно высокой транспирационной активностью. Интенсивность транспирации, превышающая в летнее время 2 г на 1 г веса свежих листьев за 1 ч, на виноградниках, хорошо обеспеченных почвенной влагой, регистрировалась И. Н. Кондо довольно часто, а это значит, что растения успевают за день несколько раз сменить запасы воды, а в дневные часы обновляют воду в течение одного часа более чем 2 раза. Отсюда следует, что виноградный куст тратит за вегетационный период большое количество воды.
Особенно велики расходы воды растениями на тугайных землях. Здесь в летнее время трата воды одним виноградным кустом может равняться 3 ли более в 1 ч, что в пересчете на день и «а 1 га составляет внушительную величину. Этим, по-видимому, и объясняется факт успешного произрастания винограда на землях Средней Азии с близким залеганием пресных грунтовых вод. Пропуская через себя огромные массы воды, растения бесперебойно в течение многих месяцев теплого периода выкачивают ее корнями из переувлажненных почвенных слоев и тем самым вызывают постоянное ее обновление в почве, что препятствует заболачиванию, а также облегчает минеральное питание растений и поступление в их корневую систему кислорода.
На орошаемых виноградниках расходы воды растениями на транспирацию в периоды, когда в почве содержится легкодоступная корням влага, также велики, но поскольку влаго-обеспеченность почвы заметно колеблется, общий расход воды в процессе транспирации здесь, конечно, меньше.
Интенсивность транспирации у растений на неорошаемом винограднике Молдавского института садоводства, виноградарства и виноделия была гораздо ниже, чем у растений на хорошо обеспеченных почвенной влагой виноградниках Средней Азии, «о выше, чем у богарных.
Водопотребление. Виноградное растение, как отмечалось выше, во время вегетации расходует большое количество воды путем транспирации. Значительное количество воды на винограднике теряется также непосредственно с открытой поверхности почвы. Расход воды путем транспирации винограда и прямого испарения из почвы составляет водопотребление.
По данным П. М. Бушина (1960), среднесуточный расход влаги с 1 га виноградника равен примерно 100 м3, а в момент полива он достигает 140 м3. В условиях Самаркандского района количество воды, расходуемое 1 га виноградника, достигает за вегетационный период 1100 мм.
По данным Уинклера (Winkler, 1962), виноградникам в Калифорнии для формирования максимального урожая необходимо от 400 до 1400 мм воды. При повышении активных температур с 1380 до 2220°С водопотребление увеличивается в 2 раза. В условиях более холодного климата степной части Крыма, как сообщает А. И. Цейко (1958), сорт Алиготе использует от 240 до 540 мм воды. По данным Бравдо и Герона (цит. по Spiegel, Brawdo, 1964), в условиях Израиля сорт Дабуки потребляет во время вегетации (от распускания почек до сбора урожая) около 400 мм воды.
Водопотребление во время вегетационного периода можно представить типичной одновершинной кривой с максимумом в период окончания цветения до начала созревания винограда. Снижение водопотребления к концу вегетации, по-видимому, обусловлено понижением интенсивности транспирации листьев, а также понижением всасывающей способности корневой системы.
По данным П. М. Бушина (1960), в условиях Средней Азии до начала цветения среднесуточный расход воды 1 га виноградника невелик — 15 м3. К концу цветения он уже достигает 95 м3. От завязывания ягод до начала их созревания расход на транспирацию составляет 43%, а в период от начала созревания до полной зрелости ягод 45% количества воды, используемой на транспирацию растением винограда за всю вегетацию.
В условиях оптимальной влажности почвы степень открытия устьичных щелей и интенсивность транспирации изменяются параллельно метеорологическими условиями, а в условиях пониженной влажности почвы между ними отмечается обратная зависимость (рис. 80). Таким образом, в условиях оптимальной влажности почвы фактором, определяющим расход воды, является температура и дефицит воздушной влажности, а в условиях пониженной влажности почвы — условия водоснабжения (содержание влаги в почве, мощность корневой системы, агротехника и др.).
Рис. 80. Зависимость интенсивности транспирации от метеорологических условий при оптимальной (Л) и пониженной (Б) влажности почвы:
1 — диаметр устьичных щелей; 2 — интенсивность транспирации; 3 — дефицит воздушной влажности; 4 — температура воздуха
Зависимость водопотребления виноградного растения от множества факторов и неодинаковое их значение в разных условиях определяют изменчивость транспирационного коэффициента. Одни авторы (Carrante, 1962) считают, что для накопления 1 кг сухого вещества необходимо от 580 до 730 л воды; другие (Spiegel, Brawdo, 1964) дают более низкие коэффициенты — 25—80 л на накопление 1 кг свежего вещества.
А. И. Цейко (1958) установил прямую зависимость между урожаем и суммарным расходом воды на винограднике. Коэффициент корреляции между этими показателями высокий ( + 0,912 + 0,045).
