Устойчивость винограда к вредителям и болезням - Вклад в изучение анатомо-физиологических предпосылок устойчивости ягод винограда к заболеванию серой гнилью

Б. Карадимчева, К. Д. Стоев
ВКЛАД В ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕДПОСЫЛОК УСТОЙЧИВОСТИ ЯГОД ВИНОГРАДА К ЗАБОЛЕВАНИЮ СЕРОЙ ГНИЛЬЮ (BOTRYTIS CINEREA)
Вопрос об устойчивости винограда к серой гнили (Botrytis cinerea) являлся предметом многочисленных и многосторонних исследований. В последние годы он приобретает особое значение ввиду широкого распространения возбудителя этого заболевания и наносимых им значительных поражений культуре винограда. Ущерб, причиняемый некоторым сортам, доходит до 80% и больше, другие сорта поражаются в минимальной степени.
На основании наблюдений ряда авторов, главным образом в Болгарии, сорта винограда группируются по устойчивости к серой гнили следующим образом: высокоустойчивые (Каберне Совиньон, Саперави, Уньи белый, Рислинг болгарский); среднеустойчивые (Мавруд, Букет, Мускат Оттонель и др.); слабоустойчивые (Рислинг итальянский, Алиготе, Шардоне и др.); сильно восприимчивые (Рислинг рейнский, Гымза, Чауш) (Стоев, 1968; Георгиев, Тодоров, 1970; Дончев с сотр., 1975; Savin,1968).В то же время авторы подчеркивают условность этого деления, так как восприимчивость сортов может изменяться в зависимости от условий среды. Например, по данным Savin (1968), в годы с обильными осадками степень поражения некоторых сортов серой гнилью возрастает в 3—4 раза, а в зависимости от принятой формировки поражаемость может быть в 2—3 раза большей или меньшей.
Неодинаковая устойчивость отдельных сортов винограда к серой гнили обусловливается в первую очередь особенностями анатомического строения кожицы и физико-механическими свойствами ягод. Известное значение имеют также структура мякоти и химический состав ягод.
Если учесть, что возможность проникновения гриба Botrytis cinerea в большой мере обусловливается толщиной кожицы ягод и ее прочностью на растрескивание, то становится очевидной роль ее анатомического строения. Важное место в этом отношении принадлежит кутикуле и покрывающему ее восковому налету. Восковой налет служит барьером, задерживающим на поверхности ягоды попадающие на нее микроорганизмы. Кроме того, он не допускает увлажнения ягод, так как вода стекает с них, не задерживаясь на поверхности (Мержаниан, 1939; Ribereau-Gayon, Реуnaud, 1960; Rad1еr, 1965), и таким образом не создает благоприятных условий для развития возбудителя заболевания. Чем обильнее налет на ягодах, тем меньше возможность прорастания спор и проникновения гриба в ягоду.
Обсуждая результаты своих наблюдений над поражаемостью некоторых сортов серой гнилью, Куртев и Бабриков (1965) связывают их неодинаковую устойчивость против этого заболевания с различным количеством воскового налета на ягодах. Наиболее высок процент поражения у сорта Алиготе, наиболее низок — у Каберне Совиньон. На основании глазомерной оценки авторы указывают, что ягоды первого сорта покрыты слабым восковым налетом, ягоды же второго — сильным.
Данные, полученные Карадимчевой (неопубликованные), показывают, что действительно восковой налет на ягодах сорта Каберне Совиньон обильнее (0,215 mg/cm2 поверхности ягоды), чем у сильно восприимчивых к серой гнили сортов Гымза и Рислинг рейнский (0,189 и 0,188 mg /cm2). Габович с сотр. (1967) установили, что если удалить хотя бы половину воскового налета с ягод, их лежкость понижается на 10—15%.
По мнению Rad1еr (1965) химический состав воскового налета нельзя считать фактором устойчивости. Исследуя состав кутикулярного воскового налета на листьях устойчивых и восприимчивых к грибным заболеваниям сортов винограда, он установил сходство между ними. Тот же автор (1968) отмечает, что компоненты воскового налета могут оказывать влияние на активность микроорганизмов. Riswаnоv и Karadimtscheva (1970) сообщают, однако, что фунгистатическое действие воскового налета на различные расы дрожжей и плесеней весьма специфично и зависит от сорта винограда и характера гриба.
Все это показывает, что роль воскового налета в снижении возможности заражения серой гнилью заключается не только в механической задержке проникновения возбудителя в ягоду, а и в его антимикробных свойствах. Это действие воскового налета сильнее выражено у сортов, ягоды которых не только покрыты более толстым слоем его, а и обладают более толстой кожицей. В качестве примера можно привести сорт Каберне Совиньон. Его высокая устойчивость против серой гнили объясняется комплексным влиянием этих двух факторов — обильного воскового налета и плотной толстой кожицы. Наоборот, сорт Мискет червен, несмотря на сравнительно обильный восковой налет, относится к слабоустойчивым к серой гнили сортам, что, по всей вероятности, обусловливается его тонкой, нежной кожицей.
Роль и значение анатомического строения ягоды винограда для его прочности и устойчивости, соответственно транспортабельности и лежкости, подчеркивают многие авторы. Особое внимание уделяется строению кожицы, ее толщине и прочности (Простосердов, 1946; Васильченко, 1955; Негруль, 1959; Простосердов, 1963; Мержаниан, 1967; Алпенидзе, Тугуши, 1968; Колесник, 1968; Малтабар с сотр., 1968; Маnzоni, 1955; Galеt, 1968; Angel с соавт., 1970, и др.). Все они сходятся на том, что чем крепче, плотнее и эластичнее кожица ягод данного сорта, тем он более устойчив к поражению серой гнилью.
Сравнивая сорта и виды виноградной лозы, Кодрян (1976) отмечает, что общая толщина кожицы ягоды и количество составляющих ее слоев клеток сильно варьируют и являются специфическими для каждого вида и сорта. По его мнению, они обусловливают степень устойчивости к растрескиванию и лежкость винограда. По данным того же автора, общая толщина кожицы варьирует у различных сортов Vitis vinifera от 150 до 43θμ, а число образующих ее клеточных слоев — от 6 до 10.
В литературе указывается защитная роль субмикроскопического строения кутикулы и эпидермиса ягоды винограда как в отношении потери воды от испарения, так и в отношении предохранения от повреждений болезнями и вредителями (Гоголь—Яновский, 1928; Простосердов, 1946; Негруль, 1959; Мержаниан, 1967; Алпенидзе, Тугуши, 1968; Колесник, 1968; Малтабар с сотр., 1968; Bonnet, 1903; Мanzoni, 1955; Dudman, Grncarevic, 1962; Chambers, Possingham, 1963; Rad1er, 1965a, 1968, Baker, 1970; Вessis, 1970; Martin, Juniper, 1970; Bernard, 1977, и др.).
Толщина кутикулы определяет в значительной степени поражаемость серой гнилью. В связи с этим Louis (1963) указывает, что при толщине кутикулы 1,8—2,5μ возбудитель заболевания легко проникает в ягоду, и при толщине же 4—5 μ это становится невозможным.
Коробкина и Стеснягина (1968) связывают траспортабельносnь винограда с толщиной воскового кутикулярного слоя и приходят к выводу, что чем толще этот слой, тем меньше потери при транспорте. У транспортабельных сортов кутикула имеет толщину 2,52—3,92μ, а у нетранспортабельных — 1,96—2,29μ. Данные о различиях в анатомическом строении некоторых видов и сортов виноградной лозы, приведенные К о а д э (1970), показывают, что толщина кутикулы у рода Vitis варьирует от 1 до 7 μ, а в рамках вида V. vinifera — от 1 до 4 μ.
Проводившиеся Bernard (1976, 1977) исследования механической прочности и гистологического строения ягод V. vinifera показали также, что строение кожицы специфично для каждого сорта и неодинаковое по всей поверхности ягоды. Установлено, что толщина кутикулы у сорта Каберне Совиньон составляет 2,5—3 μ, у Уньи белого — 1,5—2,7 μ, у Муската гамбургского — 1—1,5 μ. Восприимчивость к серой гнили, как отмечает автор, тесно связана с этой толщиной, с морфологической структурой и расположением клеточных слоев, а также с механической устойчивостью кожицы.
Большое значение для прочности ягоды винограда имеет и эпидермис. По сведениям Кодряна (1976) величина эпидермальных клеток колеблется от 14—18 до 50—52 μ в длину и от 6—8 до 15—26 μ в ширину (смотря сверху). Производит впечатление широкий диапазон этих параметров, свидетельствующий о том, что приведенные данные действительно характеризуют вид и сорт.
Результаты исследований Карадимчевой также указывают на различия в анатомическом строении кожицы некоторых технических сортов винограда. Данные табл. 1 показывают, что толщина кутикулы колеблется от 1,6 до 2 μ. В условиях городов Плевен и Септември эти значения наиболее низки у сортов Алиготе и Гымза, наиболее высоки — у Каберне Совиньон и Уньи белого (почти в 1,5 раза выше). Толщина эпидермиса на поперечном срезе кожицы составляла у сортов Каберне Совиньон, Уньи белый и Мерло около 4 μ, а у сортов Алиготе и Гымза — около 3 μ.

Следующий за эпидермисом слой первой подзоны кожицы состоит из 2 до 8 рядов более узких (по сравнению со второй подзоной), тангенциально удлиненных клеток. Считается, что эта подзона имеет существенное значение в связи с устойчивостью винограда против серой гнили. По данным Кодряна (1976) ее толщина варьирует от 50 до 140—160 μ.

У изучавшихся Карадимчевой сортов она составляет 52—130 μ. За трехлетний период исследований в обоих района выявлены характерные различия. У сортов Каберне Совиньон и Уньи белый указанная зона кожиц имеет толщину от 100 до 130 μ, а у сортов Алиготе и Гымза — 52—68 μ. Промежуточное положение занимают Ркацители и Пино Шардоне.
Кроме толщины покровных тканей ягоды винограда, значение имеет и количество клеточных слоев, образующих кожицу. Исследования Кодряна (1976) и др. показали, что наружная подзона кожицы состоит из 2 до- 8—9 рядов узких тангенциально удлиненных клеток с утолщенными стенками Чем больше их количество при равной общей толщине, тем устойчивее виноград к серой гнили. Установлено, что у сорта Гымза меньше слоев клеток, чем у других сортов.
Как известно, пути проникновения возбудителя серой гнили в ягоду — это прежде всего ее механические повреждения; гриб редко проникает через неповрежденную кожицу. Следовательно, растрескавшиеся ягоды, независимо от толщины кожицы, быстро поражаются гнилью. Поэтому наряду с изучением анатомического строения ягоды внимание исследователей было направлено на изучение ее физико-механических свойств. Преобладает мнение, что прочность кожицы, ее упругость и сопротивление раздавливанию в значительной степени определяют размеры ущерба от серой гнили. Например, сорт Гымза, который, как известно, исключительно сильно поражается этим заболеванием, отличается нежной кожицей ягод, которая очень легко растрескивается, хотя, в общей сложности, она довольно толста.
Результаты проведенных Коробки ной (1963) исследований механических свойств ягод и транспортабельности и лежкости некоторых столовых сортов винограда, однако, свидетельствуют о значительной изменчивости в отдельные годы. Установив противоречие между сопротивлением раздавливанию и растяжению и степенью транспортабельности, автор приходит к выводу, что механические свойства не дают достоверного представления об устойчивости винограда.
Исследования ряда авторов имели целью выяснить связь физикомеханических свойств ягод с их крупностью, химическим составом и пр.
Исследуя изменения сопротивления ягод раздавливанию во время созревания, Аmerinе (1965) установил, что их прочность уменьшается, в особенности после полного созревания. Кроме того, он отмечает, что прочность ягод на раздавливание не совсем пропорциональна их крупности, связь здесь незначительна. Стоюшкин и Золотарев (1966), однако, измеряя прочность ягод разной крупности, пришли к выводу, что крупные ягоды обладают большим сопротивлением раздавливанию, чем средние и особенно мелкие.
В связи с поражением серой гнилью Cosmoc сотр. (1966) исследовал некоторые характерные качества ягод винограда. Экспериметальные данные свидетельствуют о снижении сопротивления раздавливанию ягод сорта Каберне Совиньон с 1158 g (30/VIII) до 722 g (4/Х). Кроме того, авторы отмечают существование обратной корреляции между поражаемостью серой гнилью и общей кислотностью винограда и прямой — с pH. Наоборот, не установлено связи поражения серой гнилью с сахаристостью и механической устойчивостью ягод.
Таблица 1
Толщина покровных тканей кожицы ягоды винограда (μ) в районах городов Плевен и Септември

В то же время доказана значительная изменчивость физико-механических свойств — сопротивление раздавливанию доходило максимум до 1724 g и минимум до 480 g, а растяжению — соответственно до 468 и 110 g.
По данным Seguin и Funel (1973)с повышением сахаристости прочность ягод понижается, а при равной сахаристости с увеличением крупности возрастает их прочность. Те же авторы связывают сопротивление ягод раздавливанию с количеством семян в них — при большем количестве семян ягода устойчивее.
Значительные различия между наиболее распространенными в Болгарии техническими сортами установил Славовски с сотр.(1974).Согласно приводимым им данным, сопротивление ягод раздавливанию колеблется в среднем от 470 g для сорта Мискет червен (восприимчивого к серой гнили) до 1032 g для сорта Букет (устойчивого) (Стоев с сстр., 1965). Тот же автор в другой публикации (1975) вновь сообщает о значительном колебании величин, отражающих сопротивление ягод раздавливанию, — от наименьшей для сорта Рислинг рейнский до 2,5 раз большей для сорта Мерло, Известна неодинаковая восприимчивость этих двух сортов к серой гнили.
Широков и Магомедов (1978) изучали некоторые физиологобиохимические и анатомо-морфологические особенности грозди и отыскивали связь с ее устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам. Отмечается, что плотность ягод уменьшается от основания грозди к верхушке. Кроме того, установлено, что ягоды у основания и в средней части грозди отличаются повышенной сахаристостью и пониженной кислотностью, а также более мощным развитием покровных тканей и более обильным восковым налетом. Не доказано, однако, наличия связи между химическим составом винограда и его устойчивостью против фитопатогенных микроорганизмов.
Следовательно, в литературе имеются некоторые противоречия относительно связи между крупностью и химическим составом ягод и их устойчивостью к поражениям. Эти противоречия можно объяснить многосторонним влиянием ряда факторов.
Устойчивость к растрескиванию и загниванию некоторых технических сортов изучали Карадимчева и Тодоров (1978). Результаты их исследований показали, что ход постепенного снижения прочности ягод в отдельные годы неодинаков.

Таблица 2
Сопротивляемость ягод раздавливанию (Плевен, 1973 г.)

за период 1973—1975 гг.

Авторы установили, что в зависимости от воздушной и почвенной влажности снижение механической устойчивости в отдельные годы сильнее выражено до начала созревания, в другие — с начала созревания до полной зрелости. Кроме того, у отдельных сортов сопротивляемость ягод раздавливанию проявляется по-разному с момента их образования я до созревания. Наиболее резки отклонения у сортов Ркацители и Гымза, наименее значительны — у Мерло (рис. 1). Производит впечатление тот факт, что в 1971 г. ягоды почти всех сортов отличались большей устойчивостью, чем в 1972 г. Повышенной прочностью обладали ягоды сортов Мерло и Димят, у остальных сортов особых различий не установлено. Разница в сопротивлении ягод раздавливанию между сортом Рислинг рейнский (с наименее устойчивыми ягодами) и сортом Димят (с наиболее устойчивыми) доходит почти до 4 раз. В 1973 г. наблюдались меньшие различия между сортами. Следует отметить, что исследование тогда проводилось сравнительно поздно, после физиологической зрелости. Независимо от этого, однако, сохранился почти тот же порядок сортов, что и в предшествующем году. Высокая сопротивляемость раздавливанию ягод сортов Каберне Совиньон, Уньи белый. Мерло, Букет и, наоборот, слишком низкая — сортов Алиготе и Гымза, доказаны статистически и объясняют неодинаковую восприимчивость этих сортов к серой гнили. Склонность сортов Гымза и Алиготе к загниванию, очевидно, обусловлена упомянутой слабой сопротивляемостью их ягод раздавливанию. 

Принимая во внимание то, что результаты исследований анатомического строения и структуры кожицы совпадают в большей мере с данными о физико-механических свойствах, с еще большей уверенностью можно связать степень загнивания ягод данного сорта с этими его свойствами.

Рис. 1. Сопротивляемость раздавливанию (g на ягоду)
1 — Ркацители; 2 — Димят; 3 — Рислинг итальянский; 4 — Рислинг рейнский; 5 — Мерло; 6 — Гымза
Представляют интерес данные о прочности ягод в физиологической зрелости в отдельные годы в районе г. Плевен. Сравнительно наименее значительные колебания у сорта Каберне Совиньон, ягоды которого в 1973, 1974 и 1975 гг. имели почти неизменную сопротивляемость раздавливанию, тогда как у сорта Гымза она сильно колебалась.
Сопоставление данных показывает, что и в разных районах прочность ягод неодинакова. Она сравнительно наиболее низка в районе г. Варна, что можно объяснить повышенной атмосферной влажностью в этом районе, обусловливающей большую нежность кожицы. Производит впечатление, однако, тот факт, что отклонения у сортов Каберне Совиньон и Уньи белый незначительны, тогда как сорт Алиготе в этом районе отличается сильно пониженным сопротивлением ягод раздавливанию. Из всех исследованных сортов наиболее высокой сопротивляемостью раздавливанию отличаются ягоды сорта Мискет варненски. Этот сорт известен как высокоустойчивый к серой гнили и значительно превосходящий в этом отношении сорта Рислинг рейнский, Мускат Оттонель и др. (Стоев с сотр., 1973).
Данные табл. 2 показывают, что за период в 20 дней (13/IX по 2/Х) при почти неизменной общей поверхности ягод их прочность снизилась у сорта Гымза на 220 g, а у Каберне Совиньон — всего на 20 g.

Учитывая, что ягоды первого сорта крупнее ягод второго, приходится заключить, что различия в устойчивости отдельных сортов к растрескиванию нельзя объяснить крупностью ягод. Характерные различия устанавливаются и в отношении сопротивления раздавливанию на 1 cm2 поверхности ягод.
Особенности морфолого-анатомического строения ягод и их физикомеханические свойства определяют также активность некоторых протекающих в них физиологических процессов. Установлено, что на интенсивность транспирации оказывает влияние не только строение мякоти, но и анатомическое строение и толщина кожицы (Баранов, 1946; Radler, 1965).
Большую роль в уменьшении транспирации играет восковой налет. Его удаление с поверхности ягод усиливает испарение воды из них (F е г- nandes с сотр., 1964; Grncarevic, Radler, 1967; S i v a d j i a η, 1968, и др.) По мнению Radler (1965), не покрытый налетом эпидермис не может служить надежным барьером для потери воды ягодами. Роль воскового налета в интенсивности транспирации изучали Todoroff и Karadimtscheva (1968). Они установили, что при удалении воскового налета с поверхности ягод их транспирация заметно усиливается (в 7 до 14 раз у различных сортов) по сравнению с ягодами, покрытыми таким налетом. Различия между отдельными сортами в этом отношении обусловливаются толщиной кожицы, ее структурой, а также структурой мякоти. Эти особенности транспирации определяют в некоторой мере склонность ягод к повреждению.
Установлено также, что неодинаковое расположение клеток кожицы и консистенция мякоти в значительной степени влияют на интенсивность дыхания винограда. Радучев с сотр. (1968) пришел к выводу, что сорт Болгар характеризуется большей толщиной покровных тканей ягоды, пониженной биохимической активностью и более слабой транспирацией. Наоборот, у сорта Чауш слои клеток тоньше и число их меньше. В то же время у этого сорта установлены повышенная интенсивность дыхания и большие потери в весе. Все это показывает, что устойчивость винограда к повреждениям и загниванию обусловливается комплексным влиянием факторов морфолого-анатомического, физиологического и биохимического характера.
Поражаемость серой гнилью неодинакова в отдельные годы. Независимо от погодных условий, однако, сортовые особенности проявляются весьма четко. Это позволяет сгруппировать сорта на высокоустойчивые (0—10% поражения), среднеустойчивые (10—30%), восприимчивые (30—75%) и сильно восприимчивые (поражаемость свыше 75%) (Дончев с сотр., 1975). Здесь сразу же следует отметить, что это деление нельзя считать абсолютным из-за наблюдавшихся отклонений. Проявление сортовых особенностей в этом отношении зависит от многих факторов, связанных не только с метеорологическими условиями во время созревания, а и с состоянием кустов, нагрузкой, зрелостью и др. (Стоев, 1968).
Насколько такое деление сортов не может быть абсолютным, явствует и из данных, приводимых Savin (1968). Определяя степень поражения серой гнилью, автор установил, что у некоторых сортов, обычно поражаемых лишь на 8—14%, в годы с обильными осадками поражение достигает 30— 50%. Кроме того, при высокоштамбовом ведении кустов установлен в 2—3 раза меньший процент загнивания, чем при приземном.
Результаты исследований Карадимчевой и Тодорова (1978) показали, что по количеству пораженных серой гнилью ягод сорта располагаются примерно в том же порядке, как по их устойчивости к растрескиванию.

Таблица 3
Степень поражения серой гнилью различных сортов винограда*

* Данные относятся к 1972 г.

Практически неуязвимы оказались сорта Каберне Совиньон, Саперави, Мерло даже при значительном выпадении осадков в августе и сентябре. Грозди первых двух сортов были на 100% незатронутыми, у третьего учтено загнивание порядка всего на 3,4%, притом незначительное (табл.3). Наиболее сильно поражались сорта Гымза, Алиготе и Рислинг (от 85 до 100%). Высокая степень восприимчивости последних сортов к серой гнили отмечалась и другими авторами (Стоев, 1958; Георгиев, Тодоров, 1970; Гузун, Вьюгов, 1973; Savin, 1968, и др.).
Анализ результатов, полученных Карадимчевой и Тодоровым (1978), показал, кроме того, что запоздание сбора урожая на десять дней ведет к значительному повышению процента загнивших ягод в грозди. Поэтому у большинства сортов в 1973 г. поражение серой гнилью приобрело массовый характер.
Независимо от того, что степень поражения серой гнилью определяется многими факторами, наибольшее значение все же имеет восприимчивость сорта к этому заболеванию. Восприимчивость в значительной степени определяет размеры поражений винограда даже в благоприятных для развития гриба Botrytis cinerea условиях. Ряд авторов указывает, что устойчивость против серой гнили зависит от пассивного иммунитета. Следовательно, вновь подчеркивается решающая роль морфолого-анатомических особенностей ягоды винограда—именно они обусловливают восприимчивость сорта, соответственно поражаемость серой гнилью. Поэтому многие исследователи в последнее время направляют усилия на изучение наследования восприимчивости винограда к серой гнили. Большое значение придается вопросу выведения и внедрения сортов, устойчивых к этому заболеванию. Отмечается, однако, что в F1 получаются весьма разнообразные формы — начиная с устойчивых и кончая восприимчивыми (Гузун, 1978). Там, где существуют условия для развития возбудителя этого заболевания, установлены устойчивые формы.
Некоторые авторы указывают на значение отбора при выведении новых сортов, другие же считают, что устойчивость против серой гнили усиливается путем обработки высокими дозами фунгицидов. Путем целенаправленного отбора можно вывести хотя бы относительно устойчивые сорта на базе активного иммунитета.
В заключение следует отметить, что исследования морфолого-анатомических особенностей, физико-механических свойств ягоды винограда и некоторых протекающих в ней физиологических процессов могут в некоторой степени объяснить неодинаковую устойчивость отдельных сортов виноградной лозы к серой гнили. Окончательного же и категорического ответа на вопрос о причинах этой устойчивости пока еще нельзя дать ввиду многостороннего воздействия многочисленных факторов, поэтому необходимо продолжить исследования в этом направлении.