Вирусные заболевания земляники, переносимые цикадками - Позеленение лепестков земляники

ПОЗЕЛЕНЕНИЕ ЛЕПЕСТКОВ (GREEN PETAL)
Синонимы. Clover phyllody; potato late-breaking virus (?); summer wilt (?); strain of aster yellows (?).
История и географическое распространение. На землянике филлоидные ягоды наблюдались в Европе более 300 лет назад, и некоторые из них могли быть пораженными вирусом позеленения лепестков.
Однако более вероятно, что они были генетическими ненормальностями. Один тип (плимутская земляника) был определен, как не передающийся прививкой.
Поснетт [231] доказал вирусную природу заболевания, вызывающего стерильность цветка и позеленение лепестков у земляники, и назвал его зеленый лепесток. Цикадка-переносчик вируса позеленения лепестков и взаимоотношения между позеленением лепестков и заболеванием, вызывающим филлодию на клевере, были определены Фрезьером и Поснеттом [82, 83]. На рисунке 17 (слева) изображен более поздний симптом на Trifolum incarnatum L. Эвенхьюз [63] составил обзор по истории филлодии клевера и нашел упоминание о ней в Европе в 1869 г.
О позеленении лепестков на землянике сообщалось ,из северовосточных штатов Северной Америки, Великобритании и из всей континентальной Европы.
Экономическое значение. Хотя влияние позеленения лепестков на землянику очень серьезное, но процент больных растений в общем невелик. О 5% больных растений упоминал Гурлей [108] из Новой Шотландии, а в сообщении Д. Крейга указывалось о 20% больных растений на некоторых плантациях в 1964 г. О 5%-ном заражении растений летним увяданием сообщалось из Нью-йорка [20], вероятно, включающем поражения вертициллезным увяданием, а также вирусом позеленения лепестков. В Англии

Рис. 17. Слева — филлодия (израстание цветков) у пунцового клевера (Trifolium incarnatum), вызванная вирусом позеленения лепестков. Справа — сухие, семянистые ягоды земляники сорта Аучинкруив Клаймекс в результате поражения вирусом позеленения лепестков.
заболевание иногда вызывало серьезные потери рассады земляники в питомниках.
В общем появление болезни носит спорадический характер и имеет небольшое экономическое значение. Однако в Квебеке (Канада) это заболевание могло быть ограничивающим фактором на более старых плантациях [155].
Круг растений-хозяев. Сорта земляники, красный клевер (Trifolium pratense L.), белый клевер или клевер Ладино (Т. repens L. и f. giganteum) служат основными хозяевами, которые проявляют симптомы в поле. Известны по крайней мере 18 других экспериментальных растений-хозяев.
При изучении вируса late-breaking картофеля Реимер и Милбрат [250] установили шесть дополнительных экспериментальных хозяев, используя цикадку Macrosteles fascifrons Stal.
Симптомы, а) Как сообщалось, на сортах земляники симптомы позеленения лепестков, по-видимому, почти неотличимы от симптомов желтухи астр (см. рис. 17, справа). К некоторым симптомам позеленения лепестков, которые не были специфичными для желтухи астр, но которые, вероятно, могут быть обнаружены, относятся: спаянные, позеленевшие лепестки, в конечном счете становящиеся красными; ягоды с увеличенным основанием цветоложа и становящиеся красными, но без такого увеличения в местах расположения стерильных семяпочек («шишковидная ягода»). Филлоидия семянок, обычно вызываемая желтухой астр, редко встречается при позеленении лепестков и не отмечена по крайней мере в Великобритании.
Единственное условие, помогающее установить различия между этими заболеваниями, состоит в том, что желтуха астр быстрее вызывает гибель растений, чем позеленение лепестков. Растения, зараженные вирусом позеленения лепестков, могут отмереть в июле или в августе, или временно могут выздоравливать летом [231], или же могут проявить хорошее выживание [14].

Рис. 18. Вверху — нормальные зрелые и незрелые ягоды альпийской земляники. Внизу — недоразвитые ягоды при поражении вирусом позеленения лепестков.

б) Симптомы, выявленные впервые в Северной Каролине на альпийской землянике, вызываемые, по-видимому, слабым штаммом вируса позеленения лепестков (Мак-Грю, не опубликовано), похожи на симптомы желтухи астр. Первые симптомы появляются через 35—60 дней после инокуляции прививкой. Они состоят в следующем: 1) слабое потемнение или позеленение жилок на лепестках, нормальных в остальном; 2) хлороз или карликовость молодых листьев; 3) неполное созревание ягод, образующихся из нормальных по виду цветков (рис. 18).
Эти ягоды достигают полной величины и остаются слегка коричневыми; семянки несколько мельче, коричневатые, и в них отсутствуют жизнеспособные зародыши.
Симптомы на лепестках более интенсивны на поздних цветках, проявляясь в еще большем позеленении, уменьшении размера, гофрированности наружных краев; лепестки часто остаются спаянными (рис. 19). Резкие симптомы на цветках развиваются в течение 70— 150 дней после заражения. Затем степень поражения снижается, и иногда образуются нормальные по внешнему виду цветки.
Симптомы на ягодах быстро развиваются от побурения до образования «шишковидных ягод», которые могут развиваться как из цветков с нормальными или очень слабо зеленоватыми лепестками, так и из стерильных сухих цветолож. Нормальные по виду цветки, которые могут появляться через несколько месяцев на пораженных растениях, обычно стерильны, даже если опыляются пыльцой от здоровых растений. Филлоидия семянок редко встречается на нескольких сортах (например, Кембридж Фаворит).
Симптомы на листьях широко варьируют на сеянцах Fragaria vesca от слабого хлороза и временной карликовости до сильной карликовости и подавления развития цветков, а иногда и отмирания растения. Полная последовательность симнтомов на цветках и ягодах может проявляться на растении, которое в других отношениях выглядит мощным и здоровым.
Характеристика вируса. Сведения о морфологии, свойствах и серологических взаимоотношениях вируса отсутствуют.

Рис. 19. Слева — нормальный цветок альпийской земляники; справа — цветок, на котором видны резкие симптомы вируса позеленения лепестков.
Передача, а) С помощью цикадок на землянику и с земляники. Aphrodes bicinctus (Schrank) с земляники на землянику и на клевер; Macrosteles fascifrons Stab Euscelis lineolatus Brulle и E. plebejus (Fall.) с земляники на клевер.
б) С помощью других видов переносчиков на клевер или с клевера. Macrosteles uiridigriscens Edwards, М. cristatus (Ribaut), Aphrodes albifrons (L.), Scaphytopius acutus (Say) и Speudotettix subfusculus (Fall.).
в)   Через повилику. Cuscuta subinclusa Dur. and Hilg. с клевера на землянику и с клевера на Duchesnea indica (Andr.) Focke; С. campestris Yunck на сорта земляники и Fragaria vesca; С. arvensis Веуг. и С. europaea L. с клевера на F. vesca; С. gronovii Willd. с барвинка (Vinca rosea L.) на барвинок.
г)        Прививкой.
Распространение в естественных условиях. По-видимому, главным переносчиком заболевания на землянике как в Северной Америке, так и в Европе служит Aphrodes bicinctus. Виды Euscelis важны для сохранения вируса на клевере и сорняках — хозяевах вируса.
Меры борьбы. Л. М. Развязкина [251] рекомендовала уничтожение сорняков-хозяев и обычное применение ДДТ но не привела данных о результатах этих мероприятий. Некоторое снижение распространения вируса было отмечено Коллинсом и Морганом [43] на делянках, обработанных малатионом.

1 В СССР применение ДДТ запрещено. — Ред.

Таблица 1
Различия между вирусами позеленения лепестков и желтухи астр

Для уменьшения распространения вируса позеленения лепестков на земляничные плантации в Нью-Брансуике сравнивали защитные полосы из посевов зерновых или тимофеевки и клевера с черным паром [172]. Заболевание наблюдалось лишь в одном
году из трех лет эксперимента; на контрольных делянках максимальное заражение составляло только 6%.
Вообще скорость заражения вирусом позеленения лепестков слишком низкая и неопределенная для того, чтобы оправдать специальные меры борьбы.
Терапия. Вирус позеленения лепестков, перенесенный с земляники, не был полностью уничтожен в целых растениях Vinca rosea, подвергнутых обработке при 40—42°С в течение трех недель, но четыре из 10 черенков, взятых от этих растений, были свободны от вируса. Вирус позеленения лепестков, перенесенный с видов Helenium, был уничтожен в одном из трех целых растений V. rosea, подвергнутых обработке при 40—42°С в течение трех недель, и все 10 черенков были свободны от вируса [237].
Валента [298] сообщал, что вирус филлоидии клевера был инактивирован в растениях V. rosea путем обработки при 39—40°С в течение от 4 до 6 дней. Однако недостаточное изучение круга растений-хозяев этого изолята вируса не исключает возможности того, что это был резко отличающийся штамм вируса.
Обнаружение и идентификация. Различия между вирусами позеленения лепестков и желтухи астр приведены в таблице 1 (на основании данных таблицы 1 Чайковского [40] и таблицы 6 Поснетта и Элленбергера [237]).