ЗОЛОТИСТОЕ ПОЖЕЛТЕНИЕ (FLAVESCENCE DOREE)
А. Кодуэлл, Д. Швестер
Синонимы. Maladie du Васо 22 A; bois noir; flu; noirot.
История и географическое распространение.
Симптомы золотистого пожелтения давно уже известны в определенных районах Европы: Бургундии, Юры и немецкой части долины р. Мозель. Однако болезнь не была идентифицирована. Как виноградари, так и ученые склонны были считать ее стадией скручивания листьев или принимали ее за краснуху или желтуху. И лишь во время внезапной и сильной вспышки, достигшей масштаба эпифитотии, проявились все специфические особенности болезни. Вспышка возникла в Гасконии, на юго-западе Франции, в 1949—1955 гг., нанесла большой ущерб виноградникам и привела к систематическому изучению болезни.
Золотистое пожелтение (ЗП) встречается в двух резко выраженных формах: локализованной и эпифитотической. В старых центрах заражения (Бургундия, Юра), болезнь остается локализованной, и распространения ее не наблюдается; симптомы появляются на зараженных лозах ежегодно, причем некоторые из них регулярно бывают выражены очень сильно, другие — слабо. На больных растениях симптомы могут отсутствовать в течение года или нескольких лет, но болезнь имеет тенденцию вновь появляться на одних и тех же растениях, а не на окружающих «здоровых» кустах. Относительная непрерывность патологического состояния, сохраняющаяся из года в год, ослабляет растение, которое в конце концов часто погибает (табл. 13). Некоторые зараженные виноградники могут вновь приобрести здоровый вид как в результате гибели больных растений, так и вследствие общего выздоровления всех зараженных лоз.
Таблица 13
Золотистое пожелтение в старом очаге инфекции. Развитие болезни в течение 5 лет на делянке сорта Шардонне в департаменте Юра
Примечание. Индексы (показатели) болезни обозначаются цифрами от 0 до 5 в соответствии с долей пораженных побегов на растении. Ноль означает отсутствие симптомов на растении, ранее страдавшем от болезни.Точка показывает, что за весь период наблюдений растение не поражалось болезнью. Плюс обозначает мертвое растение. Симптомы ежегодно появлялись вновь на одних и тех же растениях. Значительное отмирание на делянках возникало в результате повторных ежегодных поражений золотистым пожелтением одних и тех же растений.
Эпифитотическая форма золотистого пожелтения носит совершенно иной характер. Эпифитотия развилась в Гаскони с 1949 г., по-видимому, в результате встречи вируса золотистого пожелтения с цикадкой североамериканского вида Scaphoideus littoralis Ball., завезенной, как выяснилось недавно, в южную часть Франции. Как правило, у лоз сорта Бако 22А в условиях эпифитотии с самого начала болезни проявляются системные симптомы (так называемый кризис). После первого года симптомы на кустах ослабевают; они или локализуются на определенных побегах, или растения имеют совершенно здоровый вид. То илу иное из этих двух состояний наступает ежегодно и носит явно случайный характер (табл. 14)'; Однако лозы, защищенные от вспышки путем пересадки или обработки инсектицидами, явно выздоравливают.
Таблица 14
Золотистое пожелтение на пораженной эпифитотией делянке сорта Бако 22А в Арманьяке
Примечание. Обозначения идентичны с принятыми в таблице 13, с той разницей, что в 1955 г. больные растения обозначались буквой М без учета степени поражения. Через 5 лет все растения на делянке оказались зараженными.
Золотистое пожелтение, обнаруженное первоначально в нескольких деревнях Нижнего Арманьяка и Шалосса на юго-западе Франции, из года в год регулярно распространялось, пока не заняло к настоящему времени всю область от Гаронны до Пиринеев. Идентичные симптомы были отмечены в Израиле и Швейцарии в районе озера Леман. В некоторых районах ФРГ болезнь приняла, по-видимому, характер эпифитотии, и в форме слабой эпифитотии была обнаружена также вблизи Безье, во французской зоне Средиземноморья.
Экономическое значение.
Побеги, пораженные золотистым пожелтением, не плодоносят; по окончании цветения соцветия обычно сразу высыхают. Иногда уже сформировавшиеся плоды съеживаются и приобретают исключительно горький вкус. Зараженные побеги не вызревают и в зимний период отмирают, так что плодовых почек под урожай будущего года может быть очень мало. Сила роста всего виноградника не восстанавливается в течение нескольких лет, а в дальнейшем ее восстановление возможно лишь при отсутствии рецидивов болезни.
Рис. 96. Золотистое пожелтение. Слева — побег сорта Бако 22А с заторможенным ростом. Листья начинают налегать друг на друга, а растущие верхушки побегов некротизируются; справа — тот же сорт с признаками незрелости побега. Трещины на коре и черные пустулы могут располагаться продольными рядами.
Там, где болезнь не достигает масштаба эпифитотии, больные лозы дают очень низкий урожай и часто отмирают. Подобное положение может привести к потере 20—30% урожая.
Там, где болезнь достигает масштаба эпифитотии и борьба с нею не ведется, зараженные кусты регулярно страдают от рецидивов и совершенно высыхают. Подобное положение привело к полному разорению многих виноградарей на юго-западе Франции. Если путем обработки инсектицидами предупредить повторную инокуляцию, лозы выздоравливают, рецидивы в дальнейшем не возникают и после нескольких катастрофичных лет виноградник снова становится продуктивным.
Круг растений-хозяев.
Изучение поведения виноградных лоз, зараженных естественным путем и экспериментально при помощи цикадки Scaphoideus littoralis, показало, что ни один вид или сорт винограда не обладает полной устойчивостью к золотистому пожелтению. Во Франции наиболее восприимчивыми сортами (пригодными для использования в качестве индикаторов) являются: на юго-западе — Бако 22А и Жюрансон, в восточно-центральной зоне — Шардонне и на юго-востоке — Арамон. В ФРГ болезнь наблюдается на сорте Рислинг, но симптомы ее выражены сильнее на сорте Шой-Ребе 588 ( = Сильванер Х Рислинг; сеянец 88). В Израиле к золотистому пожелтению восприимчивы Перл оф Чаба и Мадлен Оберлен.
Неоднократно делались попытки передать вирус золотистого пожелтения травянистым растениям. Результаты, полученные в опытах с повиликой на Plantago lanceolata L. и Trifolium epens L., не подтвердились, и в настоящее время для опытов используется только виноград.
Симптомы
а) Клинические симптомы.
Еще до появления любых других симптомов прекращается рост лозы. Это можно заметить на побегах или листьях; у последних некоторые части пластинок атрофируются. Характерные симптомы появляются только после периода соответственного солнечного освещения. У наиболее восприимчивых сортов, например Бако 22А, лоза часто принимает плакучую форму, побеги сгибаются, как каучуковые. Листья твердеют, закручиваются книзу и начинают налегать друг на друга, как чешуя, придавая побегу характерный вид, напоминающий змеиную кожу. Более детальное исследование обнаруживает частое отсутствие признаков зрелости по всей длине побега и, как сообщает Гертель [131], присутствие черных пустул, расположенных продольными рядами. Точки роста быстро некротизируются (рис. 96).
На твердых и хрупких листьях появляются золотисто-желтые участки, сосредоточенные на наиболее открытых действию солнечных лучей частях. Затем кремово-желтые пятна появляются и на жилках, нередко распространяясь по всей их длине. Иногда эти пятна в массе сосредоточиваются на определенных участках листа, точно ограниченных двумя или тремя жилками. Обычно эти кремово-желтые пятна быстро некротизируются и придают зараженной лозе характерный облик.
Рис. 97. Золотистое пожелтение. Если заражение происходит после того, как начали формироваться ягоды, плоды сорта Бако 22А сморщиваются и опадают при малейшем толчке.
При раннем заражении все соцветие целиком высыхает и превращается в пыль. При более позднем — ягоды сморщиваются раньше, чем засыхают гребни и плодоножки. Плотная волокнистая мякоть имеет горький вкус, и ягоды непригодны к употреблению (рис. 97). У некоторых сортов, например Бако 22А, ягоды при малейшем толчке опадают.
б) Гистологические симптомы.
Флоэма и сердцевина необычно сильно развиты по сравнению с древесиной, и волокна флоэмы образуются редко и неправильно. Слабое развитие древесины особенно бросается в глаза в штамбе, где в годы инфекции годовые кольца роста бывают чрезвычайно узкими, а в некоторых секторах сведены до толщины одной клетки. Ткани, которые должны одревесневать, обычно не твердеют. Эти особенности объясняют каучукоподобный характер побегов, а также их склонность обламываться.
Субфеллодермальный слой образуется значительно ближе к внутреннему слою флоэмы, чем нормально. Часто этот слой меристемы даже не виден, и заметно только утоньшение клеточных мембран.
Все эти разнообразные признаки связаны более или менее прямо с развитием желтоватых некрозов во внешней части флоэмы. В последнее время эти некрозы подверглись более детальному исследованию [56]. На некротизированных участках, так же как и на участках с другими гистологическими симптомами, очень рано можно заметить первичную флуоресценцию.
в) Симптомы при заражении в комплексе с другими вирусами.
При одновременном присутствии на одном и том же штамбе вирусов золотистого пожелтения, скручивания листьев, короткоузлия и желтой мозаики винограда все специфические особенности симптомов ЗП сохраняются отчетливо. Однако лозы, пораженные короткоузлием, бывают менее восприимчивы к ЗП, чем здоровые. Они поражаются позднее, и болезнь реже принимает характер эпифитотии; кроме того, у них совершенно отсутствуют системные симптомы и поражаются только немногие побеги, обычно группами.
Возбудитель. Золотистое пожелтение — вирусная болезнь. Она может передаваться прививкой, но никакого возбудителя — паразита, гриба и бактерии — обнаружить или выделить не удалось. Это заключение подтвердилось открытием насекомого-переносчика — цикадки Scaphoideus littoralis Ball.
Как и большинство вирусов, передающихся через цикадок, вирус ЗП не передается механически и в электронном микроскопе не виден
Возбудитель ЗП очень чувствителен к высокой температуре. Помещение больных побегов на 72 ч в воду с температурой 30°С обеспечивает снижение инфекционности на 83%.
г) Выздоровление и локализация симптомов.
Даже в масштабах эпифитотии эта болезнь выделяется среди вирусных болезней растений в двух отношениях: больные лозы выздоравливают после проявления у них симптомов болезни, и часто поражаются только определенные побеги.
Выздоровление обычно наблюдается во всех виноградниках, поражаемых эпифитотиями ЗП. Там, где не происходит повторной инокуляции переносчиками, выздоровление носит полный и окончательный характер, и древесина теряет все следы инфекционности.
1 Заключение о невидимости вирусов этой группы в электронном микроскопе устарело. — Прим. ред.
Поэтому естественно спросить, в чем заключаются различия между здоровыми и выздоровевшими растениями. Когда растение, свободное от вируса, впервые инокулируют вирусом ЗП, на нем появляются системные симптомы, и наступает состояние, носящее название кризиса. Если выздоровевшие кусты подвергаются повторной инокуляции, симптомы локализуются на небольшой группе побегов, и это состояние называется рецидивом. Разумеется, несколько инокуляций, из которых каждая вызывает появление локализованных симптомов, могут придать растению вид системно зараженного; этим объясняются различия в частоте поражения, которые можно наблюдать в группе лоз, перенесших рецидивы.
Любопытный антагонизм существует между золотистым пожелтением и короткоузлием. У лоз, зараженных короткоузлием, симптомы пожелтения проявляются менее часто, чем у здоровых, и первичная инокуляция (кризис) вызывает только локализованные симптомы.
Поэтому можно сказать, что симптомы ЗП образуются на небольших группах побегов, которые поражаются по всей длине в двух случаях: если лоза уже заражена короткоузлием или если она пострадала от более ранней инвазии ЗП. Таким образом, распространение вируса ЗП в растении сдерживается, по-видимому, неспецифичной защитной реакцией, возникающей в том случае, если растение уже было поражено вирусом ЗП или вирусом короткоузлия.
Защитная реакция растения на заражение ЗП возникает при проявлении болезни, она пропорциональна силе поражения и медленно пропадает после исчезновения инфекционного агента. Очевидно, в этих условиях реакция должна быть особенно сильной в момент ее проявления и должна действовать как барьер, преграждающий путь не только более поздним заражениям, но и тому возбудителю, который первый ее вызвал. Поэтому защитная реакция, спровоцированная ЗП, может объяснить, по-видимому, факты выздоровления.
Передача
а) Способы.
Золотистое пожелтение можно передавать прививкой или через цикадку Scaphoideus littoralis. Опыты по передаче вируса через цикадок Empoasca flavescens Fab., Eusce lis plebejus (Fall.), Macrosteles sexnotatus (Fall.) и Philaenus spumarius L. не дали положительных результатов.
б) Условия, обеспечивающие передачу вируса прививкой.
Больные побеги нельзя использовать для опытов по передаче вируса прививкой как зелеными, так и одревесневшими черенками. Для этих целей используют обычно черенки, лишенные симптомов, но взятые с больных кустов. В условиях эпифитотии, когда выздоровление и реинокуляция следуют друг за другом, черенки, нарезанные зимой, способны передавать болезнь лишь в том случае, если она была повторно инокулирована переносчиком в предшествующее лето (т. е. способна сама проявить симптомы болезни следующим летом). Поскольку невозможно гарантировать, что взятые черенки были фактически реинокулированы, то практически никогда не удается добиться 100%-ной передачи болезни.
В опытах с передачей золотистого пожелтения прививкой необходимо также использовать древесину, свободную от всех других вирусных болезней. Об антагонизме между ЗП и короткоузлием уже упоминалось выше.
Трудность работы со скручиванием листьев заключается в том, что недостаточно опытный наблюдатель может спутать эту болезнь с ЗП. Наилучшим критерием в таком случае нередко является невызревание древесины при золотистом пожелтении.
в) Взаимоотношения между переносчиком, вирусом и растением.
Известен только один переносчик вируса ЗП — цикадка Scaphoideus littoralis. Единственным ее растением-хозяином является Vitis. Цикадка имеет одно поколение в год и зимует в стадии яиц, которые она откладывает обычно в толщу коры штамбов, ветвей и побегов в возрасте старше одного года.
Связь вируса с переносчиком относится к персистентному типу. В экспериментальных условиях переносчик воспринимает вирус за 4—7 дней. Латентный период вируса в переносчике при самом коротком периоде восприятия составляет около четырех недель. Способность инокулировать насекомое может сохранять в течение всей своей жизни. На экспериментально зараженных молодых лозах Бако 22А симптомы развиваются через 2—2,5 месяца. Но небольшая часть лоз остается бессимптомной до следующей весны. Для более старых растений в полевых условиях это замедленное проявление симптомов является, по-видимому, общим правилом, из которого имеются исключения.
Распространение в естественных условиях.
Распространение вируса ЗП в природе точно установлено только на юго-западе Франции, где встречается S. littoralis. Как нимфы, так и взрослые насекомые могут воспринимать и передавать инфекцию, но передача через взрослых цикадок более опасна и эффективна. Эта цикадка является уроженкой Северной Америки. Там она обнаружена всего лишь в штатах Иллинойс [91], Нью-Йорк, Огайо и Мичиган [300] и найдена также в Канаде [15]. Однако сообщения о золотистом пожелтении из этих областей отсутствуют. В Калифорнии Scaphoideus littoralis, по-видимому, не встречается.
Фактически установленная область распространения болезни в Европе охватывает большинство зон, где происходят вспышки размножения вируса, и включает все департаменты Южной Франции, некоторые районы Италии и Швейцарии. В зараженных ЗП районах Бургундии, департамента Юра или ФРГ цикадка еще не обнаружена. Переносчик может распространяться при перевозке посадочного материала, несущего на себе зимующие яйца, но трансовариально болезнь, вероятно, не передается.
Вспышки на юго-западе Франции отражают свободное размножение S. littoralis при отсутствии химической борьбы. В тех зараженных ЗП районах (Бургундия, Юра, ФРГ), где цикадка еще не обнаружена, болезнь не достигает масштабов эпифитотии. В таких случаях причиной заболевания может явиться какой-либо еще не известный относительно слабо подвижный переносчик.
Меры борьбы.
Непосредственная борьба с переносчиком дает, по-видимому, эффективные результаты в силу высокой специфичности насекомого для Vitis. Существование только одного поколения в год и высокая чувствительность S. littoralis к определенным инсектицидам облегчает ее уничтожение. Эффективные результаты дают ДДТ, паратион (этил или метил), севин, диметоат и формотион [55, 57]. Три последовательных опрыскивания, проведенных против нимфальных стадий, уничтожают популяцию переносчика прежде, чем насекомое приобретет инфекционность. Однако непременным условием успеха является истребление цикадки на больших площадях, позволяющее избежать перезаражения и реинокуляции обработанных виноградников крылатыми формами цикадки, прилетающими из виноградников, где борьба не проводилась. При отсутствии такой возможности требуются другие защитные опрыскивания. Обработки инсектицидами оказывают не только профилактическое, но и лечебное действие, так как при отсутствии угрозы реинокуляции кусты, зараженные ЗП, способны выздоравливать. Рекомендуется также выкорчевка диких лоз и самосева для уничтожения возможных «резерваций» как насекомого, так и вируса.
Опасность завоза насекомого и (или) вируса на импортируемых побегах можно избежать, соблюдая следующие меры предосторожности: 1) ввоз только побегов текущего года, на которых кладки яиц S. littoralis или отсутствуют, или встречаются в незначительных количествах; 2) тепловая обработка побегов путем погружения их по крайней мере на 72 ч в воду с температурой 30°С. Такая обработка снижает инфекционность примерно на 83% и особенно рекомендуется для сортов, восприимчивых к ЗП; 3) карантинные мероприятия, обследования, повторные обработки инсектицидами и уничтожение всех подозрительных растений в питомниках.
Обнаружение и идентификация.
Золотистое пожелтение можно обнаружить при помощи прививки или передачи переносчиком на восприимчивые лозы, о которых упоминалось выше. На них появляются очень характерные симптомы, которые нельзя спутать с симптомами любой другой болезни винограда.
В СССР применение ДДТ, паратиона и севина запрещено; препараты диметоат и формотион не применяются. — Ред.
