Автор статьи: Меган К. Бартлетт (Megan K. Bartlett, доцент кафедры виноградарства и энологии Калифорнийского университета в Дэвисе, США
Долина Сан-Хоакин (SJV) уже давно считается жарким регионом для выращивания винограда, и ожидается, что в ближайшие десятилетия тепловой стресс будет происходить всё чаще и протекать тяжелее. Жара влияет на многие аспекты физиологии винограда, и цель этой статьи — предоставить виноградарям общее понимание такого воздействия и последствий для урожайности и качества ягод.
Вегетативная физиология
Жара сильно влияет на углеродный и водный обмен виноградного растения через фотосинтез, дыхание и транспирацию. Процесс фотосинтеза у винограда оптимален обычно при температуре от 25 до 35°C и резко снижается выше 40 °C. Это связано как с прямым воздействием температуры, так и с косвенными эффектами водного стресса (засуха). Уже при 30–35 °C фотосинтез может угнетаться из-за того, что метаболизм листа переключается на образование токсичных соединений, повреждающих клеточные мембраны, где протекают фотохимические реакции.
Жара усиливает испарение влаги и водный стресс кустов винограда. Более тёплый воздух содержит больше водяного пара, увеличивая дефицит давления пара (VPD), что ведёт к усиленному испарению из почвы и органов растения. Чрезмерное обезвоживание повреждает ткани лозы. Чтобы снизить потери воды, виноград ограничивает транспирацию путём закрытия устьиц, что одновременно снижает поступление СО₂ и ограничивает фотосинтез. В итоге уменьшается количество углерода для роста и созревания ягод и повышается потребность в орошении.
Дополнительно жара ускоряет дыхание: его скорость примерно удваивается с каждым повышением температуры на 10 °C. Совмещение усиленного дыхания и ослабленного фотосинтеза ограничивает углерод, необходимый для завязывания и созревания ягод в жарких условиях.
Рост вегетативной массы отвечает на тепло неоднозначно. До определённого уровня температура усиливает транспирацию лозы и транспорт цитокининов из корней в побеги, стимулируя рост пасынков и увеличивая зеленую массу куста. Однако рост побегов крайне чутко реагирует на дефицит воды, поэтому положительный эффект быстро сменяется негативным при падении предутреннего водного потенциала меньше чем –0,3 МПа.
На фото: начальная степень солнечного ожога ягод на опытной станции Оквилл, UC Davis, жаркое лето 2022 г. Жара и свет действуют совместно, разрушая кутикулу ягод, вызывая их обезвоживание и изменяя фенольный состав.
Физиология ягод
В целом, потепление ускоряет развитие ягод. За последние 30 лет в Германии сбор урожая сместился на более ранние сроки приблизительно на 24 дня: начало вегетации наступает на 10 дней раньше, а фаза от начала созревания ягод до сбора урожая стала на 9 дней короче.
Однако экстремальная жара может нарушать развитие ягод. Эффект зависит от температуры, продолжительности и фазы развития.
- Во время цветения: жара выше 35°C мешает оплодотворению, препятствуя росту пыльцевых трубок, что вызывает осыпание завязей и снижение завязываемости ягод.
- В фазу от завязывания до начала созревания ягод: жара оказывает меньше прямого влияния, но температуры выше 38°C могут тормозить деление клеток ягод. При этом основное воздействие связано с водным стрессом, поскольку на этом этапе ягоды получают до 80% воды через ксилему. Дефицит влаги (водный потенциал < –0,5 МПа) снижает поступление воды в ягоду, расширение клетки и её рост.
- В фазу начала созревания ягод: транспорт воды в ягоду переключается на флоэму, и прямое влияние температуры становится решающим. Красные ягоды могут нагреваться на 15°C выше температуры воздуха.
Факторы, влияющие на температуру ягод: система шпалеры, прореживание побегов и листьев, затеняющие сетки, ориентация рядов, покровные культуры, высота нахождения плодовой зоны, а также охлаждение транспирацией или туманное орошение.
Содержание сахаров. В целом тёплые условия ускоряют накопление сахаров через повышение концентрации сахаров во флоэме под действием водного дефицита. Однако экстремальная жара может остановить этот процесс. Например, в Австралии четырёхдневная жара при 40°C снизила фотосинтез и остановила транспорт сахаров более чем на 2 недели.
Кислотность и пигменты.
- Жара ускоряет дыхание ягод и деградацию яблочной кислоты: её накопление оптимально при 20–25°C, а выше 40°C резко.
- Аккумуляция антоцианов также тормозится и разрушается выше 35°C.
- Совместное действие жара + свет = солнечный ожог ягод, разрушение кутикулы, сильное обезвоживание и изменение фенольного состава.
На фото: гибель листьев от солнечного ожога. У винограда фотосинтез оптимален при 25–35 °C и сильно угнетается выше 40 °C.
Итог
Жара оказывает комплексное воздействие на вегетативную и генеративную физиологию виноградного растения.
Большинство эффектов зависят от сочетания водного стресса и освещённости, поэтому невозможно предсказать качество и урожайность, опираясь только на температуру воздуха.
Однако многие физиологические процессы начинают испытывать серьёзные нарушения при температурах выше 35 °C.
Нам также не хватает данных о том, как продолжительность и интенсивность высоких температур совместно определяют ущерб.
