Подбор и селекция сортов винограда с мускатным ароматом для условий нижнего Придонья

На правах рукописи

06.01.07 – Плодоводство, виноградарство

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук

Новочеркасск-2001

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко в 1996-1999 гг.

Научный руководитель – доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Смирнов К.В.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук
Исачкин А.В.

кандидат сельскохозяйственных наук
Цурканенко Н.Г.

Ведущая организация - кафедра виноградарства Кубанского Государственного аграрного университета

Защита диссертации состоится «___»__________2001г. в ____часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.01 в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., д.49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан _________________2001г.

Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук О.Н. Аладина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Совершенствование сортимента винограда Ростовской области является актуальной задачей, так как в нем практически отсутствуют мускатные сорта винограда технического направления использования, адаптированные для возделывания их в условиях континентального климата Нижнего Придонья. Исключение составляет сорт Фиолетовый ранний, однако его широкое промышленное использование ограничено в связи с негативными биологическими особенностями этого сорта, выражающимися в плохом аффинитете с районированными подвоями.
В Ростовской области культивируется большой сортимент винограда технического направления использования, но группа мускатных сортов в нем крайне малочисленна и бедна по двум причинам. Во-первых, основная масса культивируемых мускатных сортов относится к виду V.vinifera L., и они, в силу генетических особенностей, не обладают устойчивостью к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, и требуют использования химических средств защиты против болезней и вредителей. Также нельзя не отметить, что классические сорта, районированные в области (Мускат гамбургский и Шасла мускатная), не накапливают в условиях Нижнего Придонья достаточного количества сахара, необходимого для приготовления высококачественных мускатных вин и обладают крайне нестабильной урожайностью. Во-вторых, полученные в последние годы сорта межвидового происхождения (Соперник, Душистый, Мускат донской и другие) не нашли широкого применения из-за их недостаточной зимостойкости и низкой урожайности.
Проблемой наследования и изменчивости признака мускатного аромата ягод у винограда в разные годы занимались А.М. Негруль, А. Пировано, Е.Н. Докучаева, П.Н. Цехмистренко, В.И. Нилов, А.К. Родопуло, А.Ф. Писарницкий и другие ученые.
Целью настоящей работы является выведение новых технических сортов с мускатным ароматом, пригодных для возделывания в неукрывной культуре, методом межвидовых скрещиваний, выделение из гибридного фонда элитныхсеянцев, отбор перспективных материнских и отцовских сортов для дальнейшего их использования в селекции.
Для достижения поставленной цели исследований необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить характер наследования гибридным потомством F1 устойчивости к морозу, вредителям и болезням в сочетании с признаком мускатного аромата ягод и высоким сахаронакоплением.
2. Дать оценку перспективности подбора родительских пар для их использования в селекции на наличие мускатного аромата.
3. Исследовать биохимический состав ароматобразующих веществ межвидовых гибридов в сравнении с сортами вида V. vinifera L.
4. Классифицировать гибридные формы и изучаемые сорта по признаку мускатного аромата ягод.
5. .Выявить зависимость между мускатным ароматом ягод и устойчивостью к морозу, милдью, оидиуму, сроком созревания и окраской ягод.

Научная новизна исследований состоит в том, что впервые в условиях северной зоны промышленного виноградарства России изучена степень выраженности мускатного аромата у межвидовых гибридов и ее зависимость от степени зрелости ягод и содержания сахара в них.
Проведено подробное агробиологическое и технологическое исследование созданного гибридного фонда из 536 мускатных сеянцев технического направления использования, полученных от 15 комбинаций скрещивания, в результате чего установлены перспективные родительские формы при селекции на зимостойкость, устойчивость к болезням и мускатный аромат ягод. Выявлен характер наследования и изменчивости признака мускатного аромата, определен состав и количество ароматобразующих веществ в ягодах сеянцев сложных межвидовых гибридов. Предложено распределение сеянцев по степени выраженности мускатного аромата ягод. Выявлена возможность сочетания мускатного аромата ягод с признаками устойчивости к морозу, оидиуму и милдью. В результате отбора выделены для использования в дальнейшей селекционной работе перспективные элитные формы и комбинации скрещивания.
Практическая ценность работы. По результатам изучения элитных форм отобрано 8 наиболее перспективных сеянцев для условий северной зоны промышленного виноградарства России: из комбинации скрещивания Дружба х Пифос – I-6-6-4, I-6-7-9, I-6-4-3; I-4-1-10 (Дружба х Сириус), I-7-8-7 (Дружба х Феникс); I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний), I-16-3-1 (Дружба х Денисовский), I-14-2-7 (Ритон х Дружба). Для дальнейшей селекционной работы по выведению мускатных сортов винограда выделены перспективные родительские исходные формы - сорта Дружба и Слава.
Методом математической статистики установлена зависимость между мускатным ароматом ягод и устойчивостью к оидиуму; сроком созревания и окраской ягод.
Основные положения, выносимые на защиту:

• Характер наследования и изменчивости признака мускатного аромата в гибридном потомстве при селекции методом межвидовой гибридизации.
• Сравнительный анализ качественного и количественного состава ароматобразующих соединений, формирующих мускатный аромат в ягодах различных по происхождению сортообразцов.
• Варьирование количества мускатных сеянцев по годам в пределах одной комбинации скрещивания, сочетание мускатного аромата ягод с зимостойкостью, устойчивостью к основным болезням и другими показателями.
• Оценка перспективности использования в качестве исходных форм в дальнейшей селекционной работе на наличие мускатного аромата изученных сортов межвидового происхождения Дружба, Слава, Фиолетовый ранний, Мускат аксайский.
• Агробиологическая и хозяйственно-технологическая характеристика выделенных в элиту гибридных сеянцев винограда межвидового происхождения, обладающих мускатным ароматом.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы ежегодно докладывались на заседаниях Ученого совета ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко (1996-1998гг.), проходили апробацию на кафедре виноградарства МСХА им. К.А. Тимирязева (1997 г.), докладывались на зональной конференции регионального отделения общества РОГИС (Ростов-на-Дону, (1998, 2000, 2001гг.)).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 22 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, общей характеристики работы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 195 источников, из них 31 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение гибридных популяций и исходных форм технических сортов винограда проводили в период с 1996 по 1999 гг. в селекционном центре Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко (г. Новочеркасск Ростовской области).
Объектом исследований является наследование и изменчивость признака мускатного аромата ягод, возможность его сочетания с признаками устойчивости к болезням и неблагоприятным зимним условиям.
Предметом изучения служил гибридный фонд, представленный 536 сеянцами, полученными от 15 комбинаций скрещивания, год высева семян-1994 и 1995, а также 14 родительских сортов, различных по происхождению, срокам созревания, наличию мускатного аромата и устойчивости к низким температурам, болезням и вредителям. Изучение сеянцев проводили по схеме куст-повторность. Родительские и контрольные сорта изучали по той же схеме на 5 кустах. В качестве контроля использовали районированные классические сорта вида V.vinifera L. Мускат гамбургский, Мускат венгерский, Мускат белый и сложный межвидовой гибрид с мускатным ароматом Цветочный. Родительские и контрольные сорта привиты на подвой Рипариа х Рупестрис Кобер 5ББ, сеянцы возделывались в корнесобственной культуре. Контрольные сорта европейского вида в течение вегетационного периода обрабатывали против болезней по общепринятой схеме. Сорта межвидового происхождения (за исключением сортов Гечеи заматош, Денисовский и Дружба) и сеянцы в гибридном питомнике выращивали без использования средств защиты. Культура винограда богарная (в гибридном питомнике - со второго года выращивания). Технология возделывания виноградников общепринятая для северной зоны промышленного виноградарства РФ.
Условия проведения исследований. Почвы на территории опытных участков представлены желто-бурыми, пористыми, тяжелыми суглинками и легкими глинами. Не засолены, с высоким обеспечением усвояемыми формами фосфора, средним обеспечением подвижным калием, обогащены карбонатами кальция. Грунтовые воды залегают на глубине 15-20 м и для корней винограда не доступны. Почвенный покров представлен североприазовскими черноземами обыкновенными мицеллярно-карбонатными с мощностью гумусовых горизонтов до 100 см.
Опытные участки расположены в жарком агроклиматическом районе, в зоне недостаточного увлажнения. Среднегодовая сумма активных температур составляет 33000С, среднегодовое количество осадков – 455 мм. Лето сухое и жаркое. Зимы неустойчивые, с суровыми морозами и частыми оттепелями. Весной наблюдаются поздние, а осенью – ранние заморозки. Метеорологические условия в период проведения исследований отличались значительным разнообразием. В 1996г. сухое и жаркое лето сменилось очень влажной осенью. В 1997г. наблюдался редкий для данной климатической зоны переизбыток влаги в почве в течение всего вегетационного периода, вызвавший эпифитотию милдью, а декабрь 1997 г. стал экстремальным – после продолжительной оттепели и дождей морозы достигали –26,20С, и надземная часть виноградных кустов в неукрывной культуре вымерзла полностью. Из-за сложившихся условий исследования были продолжены в 1999 г.
Методы исследований. Фенологические наблюдения, агробиологические учеты, определение силы роста и степени вызревания побегов проводили по общепринятой методике М.А. Лазаревского (1963), оценку зимостойкости – по «Методическим указаниям по селекции винограда» (1974). Продуктивность побегов, расчетную урожайность определяли по методике А.Г. Амирджанова и Д.С. Сулейманова (1986). Оценку сортов и гибридных сеянцев к грибным болезням проводили по методике П.Н. Недова (1985). Увологическую оценку урожая - по методике Н.Н. Простосердова (1963). Массовое содержание сахаров в соке определяли рефрактометрическим методом, кислот – титрованием 0,1N NaOH. Хроматографический и масс-спектрометрический анализ проводили в лаборатории биотехнологии МСХА им. К.А. Тимирязева в 1997г. и в СКЗНИИСиВ (г.Краснодар) в 1999 г. по методике Родопуло А.К. и Писарницкого А.Ф. (1974,1975). При распределении сеянцев по степени выраженности мускатного аромата применяли следующую методику. Через каждые 7 дней с начала фазы созревания ягод наличие аромата определяли органолептически. Начало наблюдений – начало созревания (размягчения) ягод; конец наблюдений, как правило, был связан с достижением сахаристости около 28-30 г/100 см³. Статистическая обработка результатов исследований проведена по методикам П.Ф. Рокицкого (1973) и О.В. Масюковой (1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ


Подбор и характеристика родительских пар, используемых для получения сортов винограда с мускатным ароматом. Наибольший процент сеянцев с мускатным ароматом был получен в блоке скрещиваний с участием в качестве материнской формы сорта Дружба (табл.1). Необходимо отметить, что сорт Дружба хорошо передает потомству высокое качество ягод и мускатный аромат. Даже при скрещивании сорта Дружба с сортами с нейтральным ароматом в гибридном потомстве выщепляется большой процент мускатных сеянцев: Дружба х Пифос - 72%, Дружба х Денисовский - 62,5%, Ритон х Дружба - 63,2%. Также при использовании сорта Дружба в качестве отцовской формы в комбинациях скрещивания Слава х Дружба и Скороспелка х Дружба получен самый высокий процент мускатных сеянцев по сравнению с остальными комбинациями в этих блоках (соответственно 75 и 80%). При скрещивании взятого в качестве материнской формы сорта Слава с мускатными сортами Гечеи заматош и Мускат одесский количество сеянцев с мускатным ароматом было равным количеству сеянцев с мускатным ароматом, полученных в комбинациях скрещивания сортов мускатный х немускатный, а в случае Слава х Мускат одесский их было даже меньше. Видимо, сорт Слава гетерозиготен по признаку мускатного аромата ягод и слабо передает его потомству.
В блоке скрещиваний с материнским сортом Скороспелка при скрещивании мускатный х немускатный получен очень высокий процент сеянцев с нейтральным ароматом ягод: 72,4% (Скороспелка х Росинка) и 61,1% (Скороспелка х Ритон). Часто сеянцы комбинаций скрещивания с участием сорта Скороспелка имели терпкую, неприятную на вкус кожицу при нормальных кондициях и наличии мускатного аромата, что следует объяснять высоким содержанием в кожице дубильных веществ (следствие сложного межвидового происхождения). Как показали наши исследования, полученные в результате гибридизации сорта Скороспелка сеянцы не представляют селекционного интереса из-за сочетания в них многих отрицательных качеств, в частности, сильного поражения грибными болезнями и неудовлетворительного качества урожая.

Таблица 7

Наследование признака мускатного аромата ягод
при межвидовых скрещиваниях, 1996-1999 гг.

Комбинация скрещивания	Количество плодоносящих сеянцев			Фактическое расщепление	* Критерий согласия Пирсона c2
	всего, шт.	с мускатным ароматом, %	без аромата, %
Мускатные х мускатные
Дружба х Фиолетовый ранний	32	85,0	15,0	6:1	0,04
Мускат аксайский х Рикан	17	66,7	33,3	2:1	0,00
Мускат аксайский х Спартанец Магарача	22	50,0	50,0	1:1	0,00
Скороспелка х Дружба	20	80,0	20,0	4:1	0,00
Слава х Гечеи заматош	31	45,8	54,2	1:1	0,64
Слава х Дружба	23	75,0	25,0	3:1	0,00
Слава х Мускат одесский	25	29,2	70,8	1:2	0,84
Мускатные х немускатные
Дружба х Денисовский	18	62,5	37,5	2:1	0,62
Дружба х Пифос	43	72,0	28,0	3:1	0,48
Дружба х Сириус	26	23,1	76,9	1:3	0,21
Скороспелка х Ритон	21	38,9	61,1	1:2	1,28
Скороспелка х Росинка	29	27,6	72,4	1:3	1,45
Слава х Платовский	69	48,0	52,0	1:1	0,16
Слава х Росинка	138	46,0	54,0	1:1	0,64
Немускатные х мускатные
Ритон х Дружба	19	63,2	36,8	2:1	0,61

*Если c2 расчетный меньше c2 теоретического (3,84), то гипотеза о нормальности распределения принимается.
При скрещивании в качестве материнской формы сорта Мускат аксайский с сортами, имеющими очень слабо выраженный мускатный аромат, расщепление в гибридном потомстве получается примерно таким же, как при схеме скрещивания «мускатный х мускатный».
Мускатные сорта, используемые нами в скрещиваниях в качестве исходных родительских форм, оказались неравноценными в смысле передачи потомству этого ценного свойства. Как уже упоминалось выше, лучше всего это свойство передавал сорт Дружба, а хуже всего – сорт Скороспелка.
Гипотеза о доминировании мускатного аромата в гибридных популяциях, в скрещиваниях с участием одного из мускатных сортов нашла свое подтверждение не во всех изученных комбинациях. Так, наименьшее количество мускатных сеянцев было в комбинациях Дружба х Сириус (76,9% сеянцев с нейтральным ароматом) и Скороспелка х Росинка (72,4%). В остальных гибридных популяциях процент мускатных сеянцев варьировал в различных значениях и был довольно высок.
Биохимическая характеристика ароматобразующих веществ. В 2000 году нами были проведены исследования ароматобразующих веществ некоторых сеянцев и сортов винограда в лаборатории технологии СКЗНИИСВиВ (г. Краснодар). По литературным данным, основными компонентами мускатного аромата ягод винограда являются терпены и терпеноидные соединения.
Были исследованы следующие образцы: сеянцы I-7-8-7 (Дружба х Феникс), I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний), I-4-1-10 (Дружба х Сириус), а также сорта Дружба и Мускат белый.
Среди идентифицированных веществ обнаружены терпеноидные соединения, сложные эфиры и карбонильные соединения с суммарным содержанием в зависимости от образца 10,4-21,8 мг/дм³ (табл.2).
Наиболее широко были представлены в изученных образцах терпеновые соединения: линалоол, его изомеры и оксиды, гераниол, лимонен, a-терпинолен. Наибольшее количество терпеноидных соединений по их сумме было обнаружено у образца I-4-1-10 (8,6 мг/дм³), наименьшее – у сорта Мускат белый (4,0 мг/дм³). По качественному составу зафиксированных и идентифицированных при анализе компонентов все представленные сортообразцы мало отличаются друг от друга.
Сумма терпеноидных компонентов у сеянцев I-7-8-7 и I-10-2-8 была в полтора раза меньше, чем у материнского сорта Дружба, а сеянец I-4-1-10 по этому показателю в полтора раза превышал исходную форму.
Идентифицированы сложные эфиры высших жирных кислот, обладающие фруктовым и цветочным ароматами. Представленные сортообразцы по количественному составу сложных эфиров практически не отличаются (табл.2).

Таблица 2


Содержание ароматобразующих соединений в соке ягод винограда, мг/дм³

Компоненты	Сортообразец
	I-7-8-7 (Дружба х Феникс)	Дружба	I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний)	I-4-1-10 (Дружба х Сириус)	Мускат белый
Терпеноидные соединения
a-Терпинолен	0,8	1,5	0,5	1,5	1,5
1-Гидроксилиналоол	0,3	0,2	0,2	0	0
Гераниол	0,2	0,2	0,1	0,1	0
Гераниол-изобутират	0,2	0	0,2	0,1	0,1
Диметилоктадиендиол (изо-гераниол)	0,2	1,3	0,3	0,9	0,1
Лимонен	0,3	0,7	0,4	0,6	0,2
Линалол-оксид	0	0,2	0	0	0
Линалоол	0,4	0,7	0,6	0,3	0,9
Октадиендиол	0,4	2,1	0,5	2,3	0,3
Пинокарвон	0,2	0	0	0,5	0
Хотриенол	0,2	0	0,2	0,9	0,2
Цис-линалоол-оксид	0,6	0	0,8	0,5	0
Эпоксилиналоол	0,6	0,2	0,9	0,9	0,7
Сумма	4,4	7,1	4,7	8,6	4,0
Количество компонентов	12	9	11	11	8
Сложные эфиры
Изоамилбензоат	0,9	0,8	0,8	0,2	0,6
Этиллаурат	0	0,2	0,2	0,3	0,5
Этилпентадеканоат	0,2	0,1	0	0,8	0
Сумма	1,1	1,1	1,0	1,3	1,1
Карбонильные соединения и ацетали
2-Гексеналь	0,1	0,2	0,1	3,5	0,4
2-Гектеналь	0,2	0	0,1	0,1	0
2-Деценаль	0,2	0,1	0	0,1	0,2
Гексаналь	0,2	0,8	0	1,7	0,5
Диэтилацеталь	0,5	0,8	0,7	1,1	0,9
Октадеканаль	2,9	2,8	3,1	3,4	3,8
Тетрадеканаль	0,5	0,1	0,1	0,7	0,2
Ундеканон	0,5	0,5	0,6	1,3	0,4
Сумма	5,1	5,3	4,7	11,9	6,4
Общая сумма ароматобразующих соединений	10,6	13,5	10,4	21,8	11,5

Результаты анализа табл.2 показали наличие высокого содержания карбонильных соединений, имеющих приятные оттенки и фруктовый аромат.
По общей сумме ароматобразующих компонентов лидирует сеянец I-4-1-10 (Дружба х Сириус) – 21,8 мг/дм³. Сеянец I-10-2-8, представляющий собой сложный межвидовой гибрид с участием V. аmurensis Rupr., имеет наименьшее по сумме количество ароматобразующих веществ. Это подтверждает ранее выдвинутое предположение, что гибриды с участием амурского винограда содержат меньше эфирных масел, что является одной из главных причин снижения качества получаемых из них вин.
Сеянцы I-7-8-7 и I-4-1-10, полученные в результате гибридизации одного материнского сорта (Дружба) и разных отцовских (Феникс и Сириус соответственно), очень сильно отличаются друг от друга по количественному составу ароматобразующих веществ (10,6 и 21,8 мг/дм³ соответственно), то есть более чем в два раза. Из этого становится очевидным тот факт, что на наследование и изменчивость ароматобразующих соединений при скрещиваниях «мускатный х немускатный» отцовский генотип, по-видимому, играет решающую роль. В данном случае такая закономерность прослеживается наиболее четко, так как сорта Феникс и Сириус происходят из одной семьи – Бахус х СВ 12-375.
На хроматограммах сорта Дружба и двух его производных – сеянцев I-4-1-10 (Дружба х Сириус) и I-7-8-7 (Дружба х Феникс) - обнаружено более высокое содержание различных соединений, помимо ароматических, причем количество таких компонентов в ягодах винограда сорта Дружба несколько ниже, чем у сеянцев.
По-видимому, это можно объяснить участием в происхождении всех этих сортообразцов гибрида – прямого производителя (ГПП) СВ 12-375, причем в сеянцах как со стороны материнской (Дружба=Мискет кайлышки х (СВ 12-375 х Мускат гамбургский)), так и со стороны отцовский форм (Феникс и Сириус=Бахус х СВ 12-375).
Усиление влияния ГПП в сеянцах приводит к появлению гаммы различных соединений (в частности, алифатических спиртов, органических кислот и карбонильных соединений низшего гомологического ряда), что может вызывать характерный привкус горечи в виноматериалах из гибридов межвидового происхождения и привносить в сортовой аромат неприятные посторонние тона.
Данные органолептического анализа и количественного состава ароматобразующих веществ в образце не всегда совпадают. Так, сеянец I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний) органолептически имеет сильный, хорошо выраженный мускатный аромат типа чайной розы с примесью свежести и цитронных тонов, но по сумме ароматических компонентов находится на последнем месте. По-видимому, это можно объяснить присутствием в соке ягод этого сортообразца других ароматобразующих соединений, которые не были идентифицированы нами в ходе изучения биохимического состава ягод винограда.
Возможно и другое объяснение. У сеянца I-10-2-8, несмотря на незначительное количество обнаруженных ароматобразующих веществ, самая «чистая» (не считая Муската белого) хроматограмма, что может свидетельствовать об отсутствии посторонних компонентов, маскирующих мускатный аромат или забивающих вкусовые рецепторы при органолептическом анализе. Таким образом, можно предположить, что малое количество ароматобразующих компонентов не всегда является причиной снижения качества и степени выраженности мускатного аромата у гибридных форм межвидового происхождения, если эти компоненты находятся в нужном соотношении.
Наследование мускатного аромата ягод. Нами был проведен большой объем скрещиваний межвидовых гибридов с целью сочетания в одном растении хозяйственно-ценных качеств и мускатного аромата ягод. Как уже указывалось в разделе резюме обзора литературы, классификация сортов по признаку мускатного аромата отсутствует. На наш взгляд, единственно возможным ее вариантом в настоящее время является распределение сеянцев по степени выраженности мускатного аромата. Сразу отметим, что созданные нами элементы классификации несовершенны, поскольку восприятие этого признака весьма субъективно и подвержено влиянию очень многих факторов. По результатам наших исследований мы предлагаем гибридные сеянцы дифференцировать по степени проявления мускатного аромата ягод на три группы: «сильный мускатный аромат», «слабый мускатный аромат» и «средний мускатный аромат». В свою очередь, в каждой из этих групп мы выделяем две категории – «стабильный» и «исчезающий» аромат. Как показали наши исследования, сеянцам межвидового происхождения наиболее присущи категории «слабый исчезающий» и «слабый стабильный» мускатный аромат (табл.3).
Всего в двух гибридных популяциях – Дружба х Фиолетовый ранний и Ритон х Дружба – было выявлено по 30% сеянцев, обладающих сильным ароматом. В данной группе аромат начинает проявляться практически с момента начала созревания ягод и, по мере накопления сахара восприятие его может усиливаться, либо незначительно ослабевать. Полное исчезновение сильного мускатного аромата встречается довольно редко.
Установлен характер возникновения мускатного аромата в динамике созревания ягод, формирования и максимального проявления. С момента начала размягчения ягоды при очень низком содержании сахаров (7-8 г/100см³) мускатный аромат ни у одного сеянца не проявляется. Затем, по мере накопления сахаров, в группе сеянцев с сильным мускатным ароматом этот признак начинает проявляться при сахаристости 10,5-11,5 г/100см³ и очень высокой кислотности (24-26 г/дм³). В группе сеянцев со средним ароматом он начинает ощущаться при сахаристости сока ягод 13-14 г/100см³ и высокой кислотности, а у сеянцев со слабым ароматом начальный порог его ощущения отмечен при уровне сахаристости сока ягод 16-18 г/100см³ (чаще всего) и низкой кислотности.
Установлено, что аромат у сеянцев из группы «с исчезающим ароматом» слабеет и пропадает по мере накопления сахаров, причем четкой границы по содержанию их в ягодах, при котором начинается исчезновение аромата, не выявлено. У каждого сеянца это явление проявлялось индивидуально.
Во всех изученных комбинациях скрещивания было выделено сравнительно мало сеянцев со средним мускатным ароматом, однако его восприятие чаще всего было стабильным.
Определенное количество сеянцев с сильным мускатным ароматом, представляющих селекционную ценность, было зафиксировано нами во всех комбинациях, за исключением Скороспелка х Ритон и Мускат аксайский х Рикан. Наибольшее их число выявлено в комбинациях Дружба х Фиолетовый ранний и Ритон х Дружба (табл. 3).

Таблица 3

Наследование и изменчивость признака мускатного аромата ягод
(по максимальному проявлению признака, 1996-1999 гг.)

Комбинация скрещивания	Наличие мускатного аромата у родителей		Мускатных сеянцев, шт.	Распределение сеянцев с мускатным ароматом, %
				со слабым		со средним		с сильным
	♀	♂		стабиль- ным	исчезаю- щим	стабиль- ным	исчезаю- щим	стабиль- ным	исчезаю- щим
Слава х Росинка	сильный	нет	64	5,8	17,3	7,9	1,3	10,8	2,9
Слава х Платовский	сильный	нет	33	11,6	18,9	5,8	3,0	8,0	0
Слава х Дружба	сильный	сильный	17	17,6	17,6	26,5	0	13,3	0
Слава х Гечеи заматош	сильный	средний	14	9,8	16,4	9,8	0	9,8	0
Слава х Мускат одесский	сильный	сильный	7	8,3	8,3	4,2	0	4,2	4,2
Скороспелка х Дружба	средний	сильный	16	35,1	25,1	0	5,0	10,1	5,0

Окончание табл.3

Скороспелка х Росинка	средний	нет	8	0	24,3	0	0	9,7	4,9
Скороспелка х Ритон	средний	нет	8	10,4	13,8	0	3,4	0	0
Дружба х Пифос	сильный	нет	31	13,9	27,9	16,3	0	9,3	4,6
Дружба х Фиолетовый ранний	сильный	сильный	27	15,7	31,5	0	6,3	31,5	0
Дружба х Денисовский	сильный	нет	11	22,7	5,7	11,4	0	22,7	0
Дружба х Сириус	сильный	нет	6	11,4	3,9	3,9	0	3,9	0
Мускат аксайский х Спартанец Магарача	средний	слабый	11	0	9,1	31,8	0	9,1	0
Мускат аксайский х Рикан	средний	слабый	11	6,1	30,3	24,3	6,0	0	0
Ритон х Дружба	нет	сильный	12	10,5	10,5	0	0	31,6	10,6

Мускатный аромат различной степени выраженности у сеянцев имел высший пик при сахаристости сока ягод 21-23 г/100см³. Затем происходили следующие процессы: при увеличении сахаристости до 25-28 г/100см³ и резком падении кислотности он трансформировался в уваренный тон (часто - с примесью посторонних неприятных тонов), либо, если кислотность была хорошо выражена, мог полностью исчезнуть. Также было отмечено, что при поражении сеянцев грибными болезнями (в частности, милдью) из-за резкого увеличения кислотности мускатный аромат сильно ослабевал или исчезал совсем, а во вкусе появлялся неприятный посторонний тон.
В комбинациях с участием в качестве материнской формы сорта Скороспелка, а также в комбинациях Дружба х Пифос и Слава х Росинка были выделены сеянцы, обладающие сильным приятным ароматом, но очень грубой, терпкой и неприятной на вкус кожицей. Терпкий вкус кожицы в сочетании с мускатным ароматом у сеянцев наблюдался на протяжении всего периода изучения, то есть вкус кожицы и ее консистенция не менялись, а аромат мог варьировать. В комбинациях с участием в качестве материнской формы сорта Слава при повышении сахаристости до 24-26 г/100 см³ и кислотности 7-10 г/дм³ у некоторых сеянцев мускатный аромат видоизменялся в так называемый «мушкетный».
Мускатный аромат – изменчивый и непостоянный признак, так как на него влияет очень большое количество внешних факторов. Исследования показали, что признак мускатного аромата ягод может варьировать по годам в пределах одной комбинации и по группе комбинаций в целом (табл. 4).
Так, при скрещивании сортов Слава х Росинка и Слава х Платовский наилучшее распределение 1:3 (близкое к теоретическому) наблюдали в 1999г. Такое расщепление говорит о доминировании нейтрального аромата в скрещиваниях «мускатные х немускатные», хотя нельзя исключать консерватизм наследственности родительских сортов. При внутривидовых скрещиваниях V. vinifera L. многие авторы указывают на доминирование в F1 признака мускатного аромата ягод над немускатным (расщепление 3:1). Для межвидовых гибридов это нехарактерно, так как большинство сеянцев имеет простой аромат.
Количество сеянцев в группах с разной степенью выраженности мускатного аромата варьировало по годам, однако наибольшее их количество имело слабый исчезающий и стабильный аромат. Из табл. 4 видно, что распределение мускатных сеянцев и степени выраженности этого признака по годам соответствует теоретической модели. Можно предположить высокую вероятность варьирования признака мускатного аромата ягод по годам в пределах одной комбинации. Количество мускатных сеянцев в пределах одной комбинации при межвидовых скрещиваниях с возрастом будет уменьшаться, так как сеянцы с простым ароматом являются более устойчивыми к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам внешней среды и, следовательно, более жизнеспособны, чем сеянцы с мускатным ароматом.
Наследование признака зимостойкости. При скрещивании сложных межвидовых гибридов наблюдается большое разнообразие сеянцев по признаку зимостойкости, что указывает на гетерозиготность исходного материала (табл.5). На характер проявления признака зимостойкости в гибридной популяции в большинстве случаев влияние оказывает генотип отцовской формы.
Лучшими материнскими формами при селекции на мускатный аромат в сочетании с зимостойкостью являются сорта Слава и Мускат аксайский. По всей видимости, сорт Дружба передает потомству одновременно с хорошим качеством ягод более слабую устойчивость к зимним условиям. Так, при скрещивании Дружба х Фиолетовый ранний в семенном потомстве довольно мало устойчивых сеянцев, зато высокий процент сеянцев с мускатным ароматом. При скрещивании сортов Ритон х Дружба большая часть растений из гибридной популяции имеет зимостойкость 3-4 балла, несмотря на высокую устойчивость материнской формы. Судя по количеству сеянцев, обладающих мускатным ароматом, и сочетанию его с зимостойкостью, наиболее выигрышно использовать в селекции в качестве отцовской формы сорта Платовский, Росинка, Фиолетовый ранний и Рикан. Нами не обнаружено корреляционной зависимости между признаками мускатного аромата ягод и зимостойкостью, то есть они свободно могут сочетаться друг с другом.

Таблица 4

Варьирование количества мускатных сеянцев и степени выраженности этого признака при межвидовых скрещиваниях в зависимости от условий года

*Если c2 расчетный меньше c2 теоретического (3,84), то гипотеза принимается

Зимостойкость популяций гибридных сеянцев межвидового происхождения
(среднее за 1996, 1997 и 1999гг.)

Наследование типа цветка. Исследования не показали видимых отклонений при наследовании типа цветка при селекции межвидовых гибридов с мускатным ароматом. Также было выявлено, что мускатный аромат не зависит от типа цветка.
Наследование окраски ягод. Анализ наследования и изменчивости признака окраски ягод показал, что (согласно теоретической модели) при скрещивании межвидовых гибридов с белой окраской и мускатным ароматом ягод в качестве материнской формы и окрашенных сортов в качестве отцовских форм, в потомстве мускатный аромат будет наблюдаться чаще всего у белоягодных сеянцев. То есть происходит отклонение признака мускатного аромата в сторону белой окраски ягод (табл.6).

Таблица 6

Зависимость связей между окраской ягод и мускатным ароматом у сеянцев, 1996-1999 гг.

*Если c2 расчетный меньше c2 теоретического (3,84), то гипотеза принимается.
Наследование устойчивости к оидиуму. При проведении анализа полученных данных мы разделили все комбинации скрещивания по степени устойчивости родительских форм на несколько групп (табл.7). Наибольший процент сеянцев с высокой селекционной ценностью получен в группе скрещиваний II. По мере усиления восприимчивости родительских форм (одного или обоих) в потомстве увеличивался процент восприимчивых сеянцев. Отмечалось слабое отклонение у гибридных популяций в сторону того или иного родителя при промежуточном характере наследования признака устойчивости к оидиуму.

Таблица 7

Распределение сеянцев по группам в зависимости от устойчивости
к оидиуму родительских форм, 1996-1999 гг.

Средний балл устойчивости к оидиуму у гибридных популяций обусловлен генетическими свойствами исходных форм. Проведенный математический анализ показал, что распределение сеянцев по группам устойчивости к оидиуму подчиняется биномиальному закону:p=0,76, c2=4,02<7,81(табличный).
Корреляционный анализ зависимости оидиумоустойчивости и частоты встречаемости сеянцев с мускатным ароматом по всей группе гибридных популяций показал наличие очень хорошей прямой связи: коэффициент корреляции kt=0,754, y= -204,91x/(-8,879+х), критерий согласия Фишера 1,43.
Необходимо отметить, что полученные результаты являются несколько спорными и требуют дальнейшего изучения и проверки. Поэтому утверждать, что признак устойчивости к оидиуму и мускатный аромат у винограда взаимосвязаны между собой, мы не можем.
Наследование признака устойчивости к милдью. За годы исследований жесткий естественный провокационный фон по развитию на виноградниках милдью, сложившийся в 1997 г., позволил максимально точно оценить гибридный фонд на восприимчивость к этой болезни. По устойчивости к болезни выделились те комбинации скрещивания, в которых оба родителя были устойчивыми. Мы объединили комбинации скрещивания в группы по степени устойчивости исходных форм (табл.8). Из данной таблицы видно, что наибольшее число гибридных сеянцев с селекционной ценностью 1-2,5 балла выявлено в группе III. В то же время высокий показатель устойчивости по группе (2,7 балла) определен в группе II. Наименьшее число устойчивых сеянцев наблюдалось в группах IV и V, где в качестве материнской формы был использован восприимчивый к милдью сорт Скороспелка.

Таблица 8

Распределение сеянцев по группам в зависимости от устойчивости
к милдью родительских форм, эпифитотия 1997 г.

Во всех комбинациях скрещивания наблюдали высокий процент толерантных сеянцев (поражение 3-3,5 балла). При скрещиваниях восприимчивых сортов (материнская форма) с различными по степени устойчивости отцовскими формами в потомстве выщепляется очень небольшое количество устойчивых сеянцев, то есть такие скрещивания менее перспективны. Корреляционная связь между признаками милдьюустойчивости и наличием мускатного аромата отсутствует, а распределение не подчиняется ни одному из законов, то есть мускатный аромат не связан с признаком устойчивости к милдью.
Показатели продуктивности сеянцев. Исследования продуктивности гибридного потомства, полученного в результате межвидовых скрещиваний, проводили на жестком инфекционном фоне по филлоксере, поэтому в среднем по комбинациям скрещивания были получены невысокие показатели: средняя масса грозди составила 38 (Мускат аксайский х Рикан) – 91 г (Дружба х Сириус); количество полноценных побегов на куст – 7-11 шт., вычисленная урожайность – 14,4 – 66,7 ц/га. Необходимо отметить, что при переводе сеянцев в привитую культуру эти показатели увеличились в 2-3 раза.
Наследование признака раннеспелости ягод. Несмотря на различное сочетание родительских сортов по срокам созревания (от очень раннего до позднего), в гибридном потомстве большинства комбинаций скрещивания из года в год преобладали сеянцы от очень раннего до ранне-среднего срока созревания. Их доля составила от 82,7 (Скороспелка х Росинка) до 26,9% (Дружба х Сириус.
Проведенные математические расчеты показали, что у многих комбинаций скрещивания эмпирический коэффициент корреляции ниже теоретического, то есть гипотеза о наличии связи между частотой (вероятностью) распределения сеянцев в данных комбинациях и сроком созревания отсутствует. В большинстве комбинаций скрещивания, кроме Слава х Дружба и Слава х Мускат одесский, гипотеза о нормальности распределения отвергается. Гипотеза о биномиальности распределения отвергается во всех случаях, за исключением комбинаций скрещивания Слава х Росинка и Слава х Платовский, где объем выборки наибольший по сравнению с другими комбинациями, что может служить подтверждением гипотезы о распределении сеянцев по срокам созревания по биномиальному закону.
Нами определена зависимость частоты и вероятностей распределения сеянцев с мускатным ароматом по срокам созревания. Данная зависимость подчиняется биномиальному закону распределения (критерий согласия Пирсона c2 4,05< 9,49 (табличный)) и имеет следующие параметры (рис.1):

Рис.1 Зависимость частоты и вероятностей распределения сеянцев с мускатным ароматом по срокам созревания ягод, среднее за 1996-1999 гг.
Особенности сахаронакопления. Установлено, что сахаронакопление не связано с происхождением сорта, наличием или отсутствием аромата ягод и какими-либо другими хозяйственно-ценными признаками. Наблюдения и анализы показали высокую потенциальную сахаронакопительную способность у всех комбинаций скрещивания. Самый высокий процент содержания сахаров наблюдали у гибридного потомства Скороспелка х Росинка (26,8 г/100 см³). Самый низкий процент содержания сахаров был в комбинациях Дружба х Сириус и Мускат аксайский х Спартанец Магарача (20,9 г/100 см³).
Практические результаты проведенных исследований. По результатам исследований в элиту были выделены и размножены методом зеленой прививки 8 сеянцев из шести комбинаций скрещивания. Элитные сеянцы отличались хорошим качеством урожая, высоким выходом (73,7-84,8%) и неокисляемостью сока, устойчивостью к милдью (1-2,5 балла), оидиуму (2,5-3 балла), зимостойкостью на уровне 1-2 балла в сочетании с различными оттенками мускатного аромата ягод. По размерным характеристикам и качеству ягод сеянец I-7-8-7 (Дружба х Феникс) приближается к материнскому сорту Дружба, а по устойчивости к морозу превышает его. Виноматериалы из урожая этого сеянца получили высокую дегустационную оценку (7,8 балла). Сеянец I-10-2-8 из гибридной популяции Дружба х Фиолетовый ранний по всем показателям приближается к сорту Фиолетовый ранний, и возможно, сможет заменить его. Расчетная урожайность элитных сеянцев в первый год плодоношения в привитой культуре составила 65-95 ц/га при схеме посадки 3 х 0,75 м. Дальнейшая работа по изучению и оценке элитных сеянцев будет продолжена в селекцентре ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко.

ВЫВОДЫ

• Из 15 изученных нами комбинаций скрещивания, полученных в результате межвидовой гибридизации и представленных 536 гибридными сеянцами, выделены по большему количеству выщепившихся сеянцев, обладающих мускатным ароматом и другими ценными агробиологическими и хозяйственно-ценными признаками, гибридные популяции Дружба х Пифос; Дружба х Фиолетовый ранний; Ритон х Дружба.
• Впервые установлено, что признак мускатного аромата ягод при межвидовых скрещиваниях может свободно сочетаться в гибридных сеянцах с признаками зимостойкости и устойчивости к основным болезням винограда (милдью и оидиуму), что открывает возможность использования межвидовой гибридизации при селекции на мускатный аромат.
• Результат анализа характера наследования мускатного аромата ягод гибридным потомством, полученным от межвидовых скрещиваний, показал широкий спектр расщепления этого признака как по комбинациям скрещивания в целом, так и по степени выраженности у отдельных гибридных сеянцев внутри них. При этом степень его проявления варьирует по годам исследований и зависит от степени зрелости ягоды.
• Впервые проведена идентификация терпеноидных соединений новых сортов винограда и гибридных сеянцев межвидового происхождения (Дружба, I-7-8-7, I-4-1-10, I-10-2-8) и определено их содержание в ягодах.
• Сортообразцы I-7-8-7 (Дружба х Феникс) и I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний) отличаются наибольшим разнообразием ароматобразующих соединений. Наибольшее количество компонентов содержит гибридная форма I-4-1-10 (Дружба х Сириус).
• Количество ароматобразующих соединений у гибридной формы I-4-1-10 (Дружба х Сириус) (21,8 мг/дм³) значительно выше, чем у контрольного сорта Мускат белый (11,5 мг/дм³).
• Передача гибридному потомству признака мускатного аромата ягод в комбинациях «мускатные х немускатные» в большей степени зависит от генотипа отцовской формы, что наиболее ярко проявляется при использовании в межвидовых скрещиваниях формы СВ 12-375 (гибрида - прямого производителя). Участие в селекции амурского винограда привело к снижению количества ароматобразующих веществ
• Из группы мускатных сортов, использованных в качестве родительских форм в межвидовых скрещиваниях, наилучшие результаты по наследованию признака мускатного аромата ягод получены у сорта Дружба.
• Выявлены тенденции: а) более частое проявление признака мускатного аромата ягод у гибридных сеянцев, имеющих белую окраску ягод; б) ранний срок созревания мускатных сеянцев.
• Признак зимостойкости в сочетании с мускатным ароматом гибридному потомству активнее передается при использовании в скрещиваниях в качестве отцовских форм сортов, обладающих более высокой устойчивостью к неблагоприятным зимним условиям.
• Результаты гибридологического анализа показали, что передача гибридному потомству признака устойчивости к грибным болезням прямо коррелирует со степенью устойчивости родительских форм. По передаче гибридному потомству признака устойчивости к милдью у большинства сеянцев этот признак проявляется на уровне родительских форм и ниже.
• Практический результат по выведению мускатных сортов винограда методом межвидовой гибридизации выразился выделением в элиту 8 гибридных сеянцев с мускатным ароматом, из которых наиболее перспективными для передачи в Государственное испытание являются: I-7-8-7 (Дружба х Феникс), I-4-1-10 (Дружба х Сириус) и I-10-2-8 (Дружба х Фиолетовый ранний).

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ НАУЧНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ, ЛАБОРАТОРИЙ И КАФЕДР ВУЗОВ, ЗАНИМАЮЩИХСЯ СЕЛЕКЦИЕЙ ВИНОГРАДА

1. Для создания новых сортов винограда, сочетающих в себе признаки наличия мускатного аромата и устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам, использовать метод межвидовой гибридизации.
2. При разработке схем проведения комбинаций скрещивания и подбора родительских пар рекомендуется использовать следующие сорта и гибридные формы, наиболее активно передающие гибридному потомству желаемые признаки:
3. мускатного аромата – сорт Дружба;
4. повышенной морозостойкости и зимостойкости – сорта Платовский, Росинка, Рикан, Фиолетовый ранний;
5. устойчивости к грибным болезням – сорта Слава, Платовский, Мускат аксайский.
6. Наиболее предпочтительны в качестве родительских форм для получения гибридного потомства с групповой устойчивостью и мускатным ароматом ягод являются сорта Дружба и Слава.
7. Целесообразно повторить и более подробно изучить перспективную комбинацию скрещивания Дружба х Фиолетовый ранний, давшую в наших исследованиях высокий процент выщепления в гибридном потомстве хозяйственно-ценных сеянцев с различными оттенками мускатного аромата ягод.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

• Кострикин И.А., Майстренко Л.А., Майстренко А.Н., Красохина С.И. Перспективы селекции сортов винограда с групповой устойчивостью // Материалы междунар. науч.-практ. конференции «Садоводство и виноградарство XXI века». – Краснодар,1999. – Ч.4. – С.26-27.
• Красохина С.И. Наследование и изменчивость признака зимостойкости при селекции технических сортов винограда с мускатным ароматом // Виноград и вино России. – 1999. -№ 4. – С.7-9.
• Красохина С.И. Наследование мускатного аромата ягод сеянцами сложных межвидовых гибридов винограда // Виноград и вино России. – 1998. - № 4. – С.17-18.
• Красохина С.И. Наследование хозяйственно ценных признаков при скрещивании межвидовых гибридов с мускатным ароматом // Сб. докл. и сообщений XIX Мичуринских чтений. – Мичуринск,1999. – С.100-102.
• Красохина С.И. Селекция на устойчивость межвидовых гибридов с мускатным ароматом к грибным болезням // Виноград и вино России. – 2000. - № 4. – С.19-20.
• Красохина С.И. Селекция устойчивых сортов винограда с мускатным ароматом // Тезисы докладов междунар. конференции по виноградарству. – Кишинев,1998. – С.20-21.
• Майстренко А.Н., Красохина С.И. Белые технические сорта винограда для неукрывной культуры // Тез. докл. Всесоюзн. научн.-практ. конф. мол. уч. и спец. “Разработка и совершенствование технологий производства, хранения и переработки винограда”.-Одесса, 1991.-С.7-8.
• Майстренко А.Н., Красохина С.И. Белые технические сорта винограда селекции ВНИИВиВ им. Я.И. Потапенко // Конф. мол. уч. и спец. на иностр. языках “Научно-практические достижения в области виноградарства и виноделия”.-Ялта,1992.-С.19-20.