Главная >> Статьи >> Книги >> Виноградарство - Болгария >> Органография, анатомия и физиология виноградной лозы

Соцветие и цветок - Органография, анатомия и физиология виноградной лозы

Оглавление
Органография, анатомия и физиология виноградной лозы
Корнеобразование
Надземная часть виноградного куста
Лист
Соцветие и цветок
Гроздь, ягода и семя

Соцветия вырастают из узлов побегов на стороне, противоположной листьям. Обычно они расположены на 3—5 узлах побега. У сорта Болгар они находятся преимущественно на 4—5 узлах, у Димята на 3—5, у Памида — на 3—4, у Гымзы — на 3—5 узлах и т. д. На каждом плодоносном побеге обычно имеется по два соцветия.
При благоприятных условиях соцветия образуются как в зимующих, так и в летних почках. Сначала соцветие появляется в пазушной почке в виде маленького полусферического бугорка. Позже, в течение того же вегетационного периода, этот бугорок дифференцируется в ось и боковые бугорки.
Эмбриональное развитие соцветия на зачаточном побеге в зимующей почке главного побега или пасынка происходит летом. Следовательно к осени, когда заканчивается дифференциация соцветия в зимующем глазке, в нем уже заложены все части, которые разовьются весной. Если в зимующем глазке нет зачатка соцветия, то весной из него развивается бесплодный побег.
Развитие соцветий в почках в большой степени зависит от роста пасынков. В почках побегов, на которых пасынки растут умеренно, имеются очень хорошо развитые соцветия. На побегах с сильно или очень слабо> растущими пасынками формирование соцветий в глазках главного побега происходит слабее. Это надо иметь в виду при выращивании винограда и с помощью обработки, удобрения, пасынкования и пр. создавать условия, обеспечивающие умеренный рост пасынков. Установлено, что когда на пасынках имеется много соцветий, плодоношение винограда в следующем году будет очень большим. Следовательно, когда условия очень благоприятны для формирования соцветий в летних глазках на вырастающих пасынках, в зимующих глазках образуется больше и хорошо развитых соцветий.
На хорошо вызревших и богатых запасными веществами (крахмалом) побегах винограда имеется больше почек и хорошо развитых соцветий.
Проф. М. Кондарев наблюдал у сорта Болгар на опытном поле ВСИ имени В. Коларова, что когда побеги хорошо развиты и имеют толщину около 8 мм, плодоносность глазков без больших отклонений продолжается и выше 15 глазка и даже 20-го глазка до тех пор, пока начнет уменьшаться толщина побегов. Следовательно нормальный рост побегов благоприятствует закладке соцветий в почках,расположенных на главном побеге.
Заложенные в зимующих глазках соцветия начинают расти весной во время сокодвижения. По данным проф. А. С. Мержаниана, при росте побегов из зимующих глазков приблизительно на 15—20 см развивающиеся зачаточные соцветия показываются из под прикрывающих их листочков в виде компактных бугорков, расположенных на оси соцветия. После этого рост соцветия продолжается и появляются боковые ответвления (второго
порядка), на которых при дальнейшем росте образуются ответвления третьего порядка, обыкновенно заканчивающиеся тонкой цветоножкой, на которой расположен бутон (рис. 18). В зависимости от силы роста соцветий на ответвлениях третьего порядка могут образоваться ответвления четвертого порядка, а на них в редких случаях — ответвления пятого порядка. Только у сильно растущих соцветий возможны такие многократные ответвления, и то лишь у основания соцветия.
По данным проф. А. С. Мержаниана, при росте соцветий прежде всего начинается и заканчивается рост его ножки, после начинает усиливаться рост той части оси соцветия, которая находится между первой и второй парами ответвлений. После окончания роста этой части усиливается рост более высоко расположенной части оси соцветия между вторыми и третьими ответвлениями и т. д. Из этого следует, что главная ось все время растет по направлению к верхушке соцветия. По данным того же автора, одновременно с увеличением роста каждого звена главной оси, усиливается и рост примыкающих к нему ответвлений. Наиболее сильный рост боковых ответвлений происходит таким же образом от основания к верхушке соответствующей оси, причем прежде всего заканчивается рост ветвлений второго порядка, затем третьего и т. д. Чем ближе звено к верхушке, тем слабее его рост. На верхушке соцветия цветки отстают в своем развитии и имеют более короткие цветоножки.
Проф. А. С. Мержаниан установил, что рост ножки и оси соцветия вначале идет быстро, потом постепенно замедляется и к началу цветения почти приостанавливается. После, к середине цветения, под влиянием растущих ягод начинается новый подъем роста осей соцветий (гроздей).
Вот почему этот автор, принимая во внимание временное приостановление роста осей соцветия в начале цветения, считает, что здесь два органа: при цветении — соцветие, а после цветения — гроздь с ягодами.
Эти данные показывают, что кривая нарастания соцветия имеет две вершины и что существуют два периода цикличности роста оси соцветия.
Количество цветочных бутонов не одинаково у всех соцветий. У одного и того же сорта количество бутонов на крупных соцветиях больше, чем на мелких. По данным проф. А. М. Негруля, среднее количество бутонов на одном вполне развитом соцветии составляет от200до1500 шт. У винограда известны следующие три типа цветков: обоеполый, функционально женский и функционально мужской (рис. 19).
Все сорта, распространенные в Болгарии на больших площадях, за исключением сорта Чауш, имеют обоеполые цветки.

Развитое соцветие
Рис. 18. Развитое соцветие.

Функционально женские цветки имеют стерильную пыльцу. Тычинки их имеют ножки, изогнутые книзу, которые всегда короче пестика.
Сорта, имеющие функционально женские цветки, не могут самооплодотворяться. У этих сортов получаются нормально развитые грозди только тогда, когда они опылены фертильной пыльцой других сортов.

Типы цветков винограда

Рис. 19. Типы цветков винограда: 1—2— женские цветки; 1— мужской  цветок; 5 — 5— обоеполые цветки, 34— женские цветки переходного типа;   2, 3, 4, — мужские цветки переходного типа (по А. С. Мержаниану).

 

Местные сорта, имеющие функционально женские цветки — это Чауш, Черна разакия, Червена лисича опашка (в переводе — ,красный лисий хвост,), Фоча, Бяла дебела и др.
Сорта, имеющие функционально мужские цветки, не дают гроздей винограда. Мужские цветки отличаются от обоеполого цветка тем, что имеют в различной степени редуцированный пестик.
Функционально мужские цветки имеют фертильную пыльцу, которая хорошо оплодотворяет сорта винограда с функционально женскими или обоеполыми цветками.
Функционально мужские и женские цветки известны как основные типы цветков дикого винограда. Культурная виноградная лоза, к которой относятся все ценные сорта, имеет обоеполые цветки и редко функционально женские. У этих сортов винограда мужские цветки почти не встречаются (в Болгарии у сорта Памид совсем редко встречаются виноградные кусты с функционально мужскими цветками). У сортов с обоеполыми цветками редко встречаются функционально мужские цветки на отдельных соцветиях, что, по мнению проф. А. С. Мержаниана, представляет редкий случай полигамии, возникающей вероятно путем почковой мутации. Лазаревский установил, что функционально мужские цветки появляются преимущественно на первом нижнем ответвлении соцветия, которое не вполне развито и часто остается в виде усика.
По исследованиям проф. А. С. Мержаниана, в зависимости от метеорологических условий в период вегетации виноградной лозы наблюдаются отклонения в сторону одного или другого пола цветка.

Существует ряд гипотез относительно филогенезиса цветков винограда, базирующихся, главным образом, на наблюдениях морфологического и цитологического характера. Много сторонников имеет гипотеза акад. Кор-жинского, рассматривающего виноградную лозу как двудомное растение, имеющее только мужские и женские цветки.
По мнению акад. Коржинского, обоеполые цветки произошли позже от мужских и быль закреплены посредством искусственного отбора. По мнению других исследователей, главным образом французской школы, основной тип цветка у винограда обоеполый (гермафродитный), а мужской тип цветка является случайной вариацией. Эти различные мнения относительно филогенезиса виноградного цветка, по мнению проф. А. С. Мержаниана, обусловлены, главным образом, отсутствием достаточных генетических и палеонтологических исследований, а также изменчивостью цветка винограда под влиянием окружающей среды.
Кроме указанных выше основных типов цветка, у виноградной лозы изредка встречаются аномалии (тератологические случаи). Например, ст. ассист. Л. Радулов установил, что сорт Памид имеет клон с махровыми цветками. Исследования, проведенные этим же автором, показали, что клон Памида с махровыми цветками дает большое количество соцветий, однако они бесплодны, потому что пестик, тычинки и нектарники превращаются в лепестки. Встречаются и другие аномалии (уродливости) цветка винограда. Такими, например, являются цветки без тычинок с уродливыми, многогнездными завязями.
У цветков винограда наблюдается и фасциация, т. е. слияние двух-трех тычинок в одну с широкой тычиночной нитью, или слияние двух цветков в один крупный цветок. По данным проф. А. С. Мержаниана, когда происходит слияние двух-трех цветоножек с завязями в одну широкую цветоножку со сросшимися завязями, иногда можно наблюдать сложную ягоду (ягода выглядит так, как будто она спаяна из двух-трех ягод по их длине).
Цветок винограда состоит из следующих основных частей: чашечки, венчика, тычинок и пестика.
Чашечка недоразвита. Она состоит из чашелистиков, почти сросшихся у основания.
Венчик состоит из 5 лепестков, сросшихся вверху так, что они образуют колпачок. Колпачок покрывает внутренние органы цветка до цветения. При распускании цветочного бутона лепестки отделяются снизу и колпачок опадает.
Цветок винограда имеет обычно 5 тычинок, реже 6 до 8.
Пыльники — двугнездные и открываются продольными щелями. В каждом гнезде имеется по два пыльцевых мешка.
Между тычинками и завязью находятся обычно 5, редко 6—7, нектарников желтоватого цвета. В них содержатся эфирные масла с приятным ароматом, напоминающим запах резеды.
Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца (рис. 20).
Завязь образована из двух плодолистиков, следовательно имеет два гнезда. В каждом гнезде имеется по две семяпочки. Вот почему при половом оплодотворении ягода содержит 4 семени. Чаще всего часть семяпочек абортируется, поэтому обычно ягоды имеют от 1 до 3 семян. Однако есть сорта, которые дают виноград без семян. Это так называемые бессемянные сорта, к которым относятся следующие: Кишмиш белый, Коринка черная, Червен  без семе и др.
Проф. А. М. Негруль указывает, что имеются два типа бессемянного винограда.
1. Околоплодник развивается, не будучи оплодотворенным (партенокарпия). В этом случае у всех сортов образуются мелкие круглые ягоды
(железки). По мнению того же автора, частичная партенокарпия свойственна многим сортам винограда.
2. Околоплодник развивается только после оплодотворения и в начале развития зародыша прекращается развитие семян. В этом случае получаются ягоды, содержащие совсем мелкие, пустые и недоразвитые семена.
Пыльца у винограда светло-желтого цвета и имеет шаровидную или слабо продолговатую форму с диаметром 20 — 35 микронов. Прорастание пыльцы происходит через одну из трех пор. Через 10 минут .после посева в искусственной среде из одной поры показывается пыльцевая трубочка, расширенная у своего основания, а впоследствии при удлинении принимающая свою нормальную форму кишки. Оптимальная температура для прорастания пыльцы 30°.
По данным проф. А. С. Мержаниана, пыльца не прорастает при температуре ниже 14°. При температуре 35°прорастание пыльцы сильно задерживается. Чтобы произошло оплодотворение, необходима температура выше 15°.

Продольный разрез пестика

Рис. 20. Продольный разрез пестика: а — рыльце; е — столбик; с— завязь, d — нектарник; f — основание тычинки; g—место прикрепления лепестков венчика: hрудименты чашечки; т— семяпочка; х — микропиле; к — проводящие пучки; г — ножка семяпочки; у — плацента (увел, в 50 раз).

В период цветения на рыльце выделяется липкая жидкость, которая содержит сахара и часто собирается в виде маленькой капельки на самом рыльце. Эта  секреция рыльца   имеет   особенно большое значение для прорастания пыльцы.
Когда пыльца попадет на рыльце, она прилипает к выделенной жидкости и начинает прорастать. На рыльце прорастает очень много пыльцевых зерен, которые в виде трубок проходят через столбик и достигают зародышевого мешка семяпочки (рис. 21). Таким образом, как установлено в последнее время, в каждый мешок проникает много пыльцевых трубок. Вследствие избирательной способности яйцеклетки, однако, с нею сливается только одно ядро, а содержание остальных пыльцевых трубок служит для питания развивающегося зародыша.
При благоприятной погоде пыльники лопаются, пыльца разносится по воздуху и попадает на рыльце открытого пестика, где и оплодотворяет семяпочку. Достаточно 24—48 часов для проникновения пыльцевой трубочки с рыльца в семяпочку.
Пыльца винограда не сохраняет долго своей способности прорастать.
У европейских сортов винограда пыльца после 17 дней пребывания на открытом воздухе в большой степени (до 50%) теряет свою первоначальную способность к прорастанию. Если пыльца сохранялась в эксикаторе, эта ее способность уменьшается наполовину через 46 дней.
Пыльца, помещенная в дистиллированную воду, лопается, не прорастая. Этот факт объясняет почему осыпание цветков у винограда принимает особенно большие размеры, когда цветение совпадает с частыми дождями.
Хорошей средой для прорастания виноградной пыльцы является 15% раствор сахарозы с добавлением 1,5% желатина. Очень хорошие результаты получены на кафедре виноградарства Софийского высшего сельскохозяйственного института на среде, представляющей 20% водный раствор сахарозы с добавлением 1,5% агар-агара.  Через сутки после посева пыльцевая трубка при подходящей температуре может достичь своей максимальной длины. Температура оказывает большое влияние на цветение винограда. При температуре свыше 15° цветение протекает нормально. Низкая температура (9° и ниже) задерживает цветение, но не прекращает его. При повышении температуры до 35° скорость цветения увеличивается. При 40° не замечалось отрицательного влияния температуры на цветение винограда. Из указанных выше данных становится ясно, что как низкая температура, так и частые дожди во время цветения винограда являются серьезными помехами для оплодотворения.

Оплодотворение у винограда

Рис. 21.  Оплодотворение у винограда: пыльцевая трубочка (а),  проникающая через ткани пестика в зародышевый мешок (б) (по П. А. Баранову).

Часто у сорта Чауш, а иногда и у других сортов, во время цветения препятствуя оплодотворению функционально женских цветков фертильной пыльцой других сортов. Поэтому в период цветения, если колпачки цветков не опадают, необходимо слегка потрясти соцветия, чтобы сбросить колпачки и облегчить попадание и оплодотворение пыльцой других сортов, посаженных с этой целью. Удаление колпачков у сортов с обоеполыми цветками посредством встряхивания соцветий, если они в период цветения не опадают сами, не является необходимостью, потому что у этих сортов возможно самооплодотворение и под колпачком.
По Баранову и Ивановой-Паройской, неопадение колпачков является клейстогамией винограда, которая представляет собой органическую особенность некоторых сортов. У других сортов, по мнению этих же авторов, клейстогамия выражается иногда в преждевременном развитии пыльников и опылении рыльца до опадения колпачка.
Неопадение колпачков чаще всего происходит в результате неблагоприятных условий (низкой температуры и др.), которые замедляют рост в начале периода цветения.



 
< Данные о мировом виноградарстве   Годичный цикл развития виноградной лозы >
Искать по сайту:
или внутренним поиском:

Translator

Наверх