Метод определения продуктивности фотосинтеза листьев в связи с урожаем

Существующие методы определения продуктивности фотосинтеза листьев у растений можно разделить на следующие группы.

1. Газометрический метод со всеми его модификациями. Для определения фотосинтеза воздух или газовую смесь пропускают через камеру с листом или растением и определяют концентрацию СО2 во входящем и выходящем из камеры воздухе.
2. Определение фотосинтеза по изменению радиоактивности газовой смеси, содержащей C14O2, которую пропускают через камеру с листом или растением.
3. Определение количества выделяющегося при фотосинтезе кислорода.
4.  Различные       модификации определения фотосинтеза по накоплению ассимилятов в листьях растения.

Каждый из этих методов в большей или меньшей степени применяют в различного рода физиологических исследованиях как в стационарных, так и в полевых условиях.
Сравнительно новое направление в изучении фотосинтеза, выросшее в проблему фотосинтеза и урожая, ставит своей задачей выявление количественной связи между фотосинтезом и накоплением всей массы или хозяйственно ценной части растения. Фотосинтез выступает здесь не изолированно, а в тесной взаимосвязи с
ростом и формированием листового аппарата растения, с продолжительностью работы листьев на создание урожая, с величиной и качеством получаемой продукции, то есть как составной элемент интегрального процесса формирования урожая.
Разработка проблемы фотосинтеза и урожая требует новых подходов, новых методов учета фотосинтетической деятельности листьев растений в посевах и насаждениях, поскольку существующие методы в данном случае оказываются малоэффективными. Следующие обстоятельства объясняют это положение.

1. Величина фотосинтеза, полученная на единичных  листьях, характеризует работу самого листа за короткий период (обычно за несколько часов) безотносительно к накоплению органической массы всего растения и не может дать представления о действительной работе листьев в течение всего дня и тем более всего периода вегетации. В случае пересчета на площадь листьев всего растения допускаются существенные ошибки
2. Названные методы дают величину наблюдаемого или кажущегося фотосинтеза. Для установления истинного фотосинтеза необходимо вводить поправку на дыхание и отток, происходящие одновременно с фотосинтезом на свету.
3. Указанные методы не учитывают качественную сторону работы листьев, выражением которой является коэффициент эффективности фотосинтеза - Кэф, (А.А. Ничипорович и др., 1938) - отношение количества сухой массы урожая к весовому количеству усвоенной СО2. Коэффициент этот сильно варьирует (от отрицательных величин до +60%) в зависимости от направленности работы листьев, характера утилизации продуктов фотосинтеза, дыхания и т.п.
4. Между интенсивностью фотосинтеза и накоплением органической массы растения нет прямой связи. Урожай, помимо фотосинтеза, зависит от величины, характера роста и формирования листового аппарата, продолжительности работы листьев на формирование урожая. Величина хозяйственно ценной части урожая (зерно, плоды) зависит еще от структуры растения - соотношения между урожаем плодов и общей массой биологического урожая, или иначе - коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза - К хоз.

В исследованиях по проблеме фотосинтеза и урожая широкое применение получил метод учета чистой продуктивности фотосинтеза, характеризующий чистый прирост сухого вещества всего растения в расчете на среднюю площадь листьев за определенный отрезок времени, обычно 7-10 дней (А.П.Бегишев, 1853; А.А. Ничипорович, 1961). В связи с изменением площади листьев растения происходящим за вегетацию, значительный интерес представляет опенка фотосинтетической деятельности листьев по величине фотосинтетического потенциала. Продуктивность фотосинтеза в этом случае выражается в м2 -днях, необходимых для получения единицы сухой массы растения.
В основу разработанного и предлагаемого нами метода положены два последних принципа учета фото— синтетической деятельности листьев. Продуктивность их работы у винограда в связи с урожаем гроздей характеризуют по фотосинтетическому потенциалу, необходимому для получения 1 кг сахара (ФП в м2-днях), и по средней величине чистой продуктивности фотосинтеза за период формирования урожая (Ф в г сахара/м2-день).
За период формирования урожая у винограда условно принимается время от момента завязывания ягод До наступления полной их зрелости, когда абсолютное накопление сахара в ягодах прекращается. Наблюдения за сахаронакоплением проводят на нормально развивающихся плодоносных побегах, которые берут в качестве контрольных.

Продуктивность фотосинтеза листьев винограда в связи с урожаем можно в принципе определять и на целых кустах. Однако для этого необходимо, чтобы было установлено и поддерживалось оптимальное соотношение между площадью листьев и урожаем гроздей куста , что на практике трудно выполнимо. В случае недогрузки урожаем окажется некоторый избыток площади листьев и показатели продуктивности будут занижены.
При перегрузке показатели окажутся завышенными, так как в формирование урожая частично будут вовлечены органические вещества из многолетних частей куста и корней. Кроме того, работа с целыми кустами сама по себе затруднительна вследствие громоздкость и трудоемкости учетов.
Сущность предлагаемого метода состоит в изоляции путем кольцевания группы однолетних побегов от остальной части куста и учета произведенной листьями этих побегов продукции по количеству валового сахара формирующихся на них гроздей.
Сразу же после цветения у основания плодового побега снимают кольцо луба шириной около 0,5 см. Что бы предупредить подсыхание древесины и возможность срастания каллюса, место кольцевания обматывают изоляционной лентой или медицинским пластырем. В период вегетации, в случае необходимости, вырез кольца обновляют или делают новое кольцо, а старому дают срастись. На плодовом побеге оставляют 3-4 плодоносных побега с одинаковым числом листьев и с 1 гроздью на каждом побеге. Листья равномерно распределяют по всей длине побега. Обязательным является условие, чтобы площадь листьев ограничивала рост урожая. Как показали наши исследования, именно в этих пределах величина продуктивности сохраняется примерно одинаковой. В зависимости от величины грозди 6-8 Листьев на побеге ограничивают рост урожая. Проявляется это в уменьшении размера опытной грозди и ягод в ней по сравнению с контрольными. Верхушку побега
и пасынки удаляют. В результате вся продукция, вырабатываемая листьями побега, поступает в гроздь, а также частично расходуется на утолщение стебля и листьев. Работа листьев оценивается по валовому содержанию моносахаров в соке ягод и легкогидролизуемых углеводов в семенах и кожице с плотными частями мякоти, также выраженных в моносахарах. Углеводы, имеющиеся в гребнях, можно не учитывать, так как они составляют очень небольшую часть от массы грозди. В некоторых случаях для упрощения валовой сахар можно определять только по содержанию его в соке тщательно отжатых ягод. Площадь листьев определяют в момент завязывания ягод, 2-3 раза в период формирования урожая и при съеме урожая. Все учеты и определения проводят по каждому плодоносному побегу в отдельности. Таким образом, побег с гроздью является учетной единицей, повторностью.
Д я получения показателей продуктивности фотосинтеза строят график, на оси абсцисс которого наносят в масштабе даты начала формирования и съема урожая, а на оси ординат - площадь листьев побега в соответствующие даты измерения (рис.). Концы отрезков, соответствующие площадям листьев, соединяют друг с другом и получают замкнутую площадь, например АВСД, Величину ФП получают путем умножения площади АВСД на показатели цены 1 см масштаба на оси абсцисс и на оси ординат. Например:

площадь фигуры АВСД-23,7 см ,
1 см на оси абсцисс - 10 дням,
1 см на оси ординат -2 дм,
ФП побега - 23,7х 10х2-474 дм2-дней, или
4,74 м2-дней (АX. Амирджанов, 1963).

Расчет величины фотосинтетического потенциала по площади фигуры АВСД.
Это значит, что гроздь с валовым сахаром 9,68 г была создана в результате работы листьев, равной 4.74 -дней. По этим данным рассчитывают величину ФП, необходимую для получения 1 кг сахара. В рассматриваемом случае для получения 1 кг сахара необходим ФП, равный 480 м-дней.

Второй показатель продуктивности, среднюю за период формирования урожая величину чистой продуктивности фотосинтеза, получаем делением валового сахара грозди на ФП побега.

1. г сахара/м -день (А.П.Бегишев,1953).

Полученные этим методом показатели продуктивности фотосинтеза для сортов винограда в условиях Степного Крыма и Южного берега Крыма даны в таблице 1.
Метод кольцевания может, на наш взгляд, дать вполне удовлетворительные результаты при изучении таких вопросов, как продуктивность фотосинтеза у разных сортов винограда, у листьев разных ярусов, у листьев одного и того же яруса на протяжении вегетации при воздействии на растения стимуляторами, микроэлементами и др. Действительно, в этих случаях определенная площадь листьев производит во времени конкретную массу урожая. И то, в другое поддается точному количественному учету и объективному выражению.
Таблица 1
Продуктивность фотосинтеза листьев винограда

Имеется и другая большая категория исследований, где могут быть использованы показатели продуктивности фотосинтеза. Сюда относятся работы, связанные с зелеными частями растения: определение оптимальной нагрузки кустов побегами и гроздями, высоты и сроков прищипки и чеканки побегов и т.п. В этих работах приходится оперировать целыми растениями и, естественно, возникает вопрос: в какой мере показатели продуктивности фотосинтеза, полученные методом кольцевания, могут быть перенесены на целый куст? В таблице 2 приведены данные по продуктивности фотосинтеза, полученные путем учета прироста всей надземной части виноградного растения в расчете на единицу площади листьев и методом кольцевания.

Таблица 2
Продуктивность фотосинтеза листьев винограда (г сухого вещества/ м2 -день)

Как видно из таблицы, величины средней суточной продуктивности фотосинтеза , полученные методом изоляции побегов в расчете на количество сахара грозди, и величины продуктивности, полученные путем учета прироста всей биомассы растения, близки между собой.
Полевой метод не требует сложного оборудования и позволяет вести определения одновременно на неограниченном числе повторностей, поскольку каждая из них представлена побегом с гроздью. Благодаря большому числу повторностей результаты могут быть подвергнуты математической обработке. Возможны различные модификации метода: сохранение верхушки, а следовательно, роста побега, формирование изолированного воздушного отводка и др.