Физиология размножения винограда семенами

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ СЕМЯН

Семена винограда относятся к анатропным. Они овально-грушевидной формы с удлиненным клювиком. Внешний вид и величина семян видов и сортов рода Vitis являются довольно постоянными ампелографическими признаками. Семя V. vinifera имеет длинный клювик и халазу, расположенные в верхней трети спинной стороны. Клювик семян других видов этого рода более короткий, а халаза находится в средней части спинной стороны.
Семя винограда состоит из внешнего и внутреннего покровов, эндосперма и зародыша. Внешний покров образуется из внешнего интегумента семяпочки. В нем различают внешний, промежуточный и внутренний слои. Внешний слой состоит из одного ряда тангентально расположенных клеток, которые содержат крахмал и рафиды. Клетки среднего слоя тонкостенные, рыхлого строения. У несозревших семян они содержат в большом количестве крахмал и рафиды, а у созревших — высыхают, сплющиваются и становятся вместилищем танина. Этот слой легко поглощает воду и увеличивает свою толщину, поэтому его называют губчатым. Внутренний слой образуется из внутреннего эпидермиса и состоит из 2—6 слоев радиально удлиненных каменистых клеток. Оболочка из каменистых клеток почти полностью окружает семена винограда, свободными от нее остаются только халаза и верхушка клювика, где находится отверстие, называемое микропиле. В различных зонах семени число каменистых клеток неодинаково: в клювике около микропиле их больше, а в средней части — меньше.
Внутренний покров образуется из внутреннего интегумента семяпочки и также состоит из трех слоев, каждый из которых имеет один слой клеток. Внешний слой (эндодермис) представляет собой сильно сплющенные тонкостенные клетки, а средний — тонкостенные многоугольные клетки. Внутренний слой плотно прилегает к эндосперму. Клетки этого слоя подвержены значительным изменениям. При созревании семян на радиальных стенках их появляются утолщения, как и в каменистых клетках. В полностью созревших семенах стенки этих клеток бурые, поэтому эндосперм резко отграничен.
Эндосперм занимает внутреннюю часть семян. Он состоит из множества крупных клеток с утолщенными в углах стенками. Клетки содержат в избытке капли жира, белковые вещества, протоплазму и минеральные соли.
Зародыш находится в клювике, корешок обращен к микропиле. Две семядоли зародыша имеют удлиненную сердцевидную форму. Между ними находится небольшая зародышевая почечка — эпикотиль (столбик), цилиндрической формы, заканчивающийся корешком.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЕМЯН И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В НИХ

По данным О. П. Смульской (1961), в химическом составе семян разных сортов существенных различий нет (табл. 57).
Большое внимание ряд авторов уделяли изучению содержания дубильных веществ в семенах винограда. Н. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. Л. Африкян (1947, 1948) установили, что нарастание количества дубильных веществ в семенах винограда до начала созревания совпадает с уменьшением их содержания в листьях, гребнях и ягодах винограда.

Таблица 57 Химический состав семян разных сортов винограда (в % на сухое вещество)

Чтобы выяснить, не вызвано ли нарастание дубильных веществ в семенах оттоком их из мякоти, кожицы и гребней, С. В. Дурмишидзе и М. П. Цискаришвили (1950) изучали количественные изменения этих веществ в бессемянных сортах. Полученные ими результаты показали, что уменьшение содержания дубильных веществ в мякоти, кожице и гребнях нельзя объяснить оттоком танидов в семена.

Снижение содержания дубильных веществ в семенах винограда после начала созревания ягод обнаружено Н. М. Си-сакяном (1947), С. В. Дурмишидзе (1950), К. А. Стоевым и И. Димитровым (1957) и др. По мнению Н. М. Сисакяна, оно указывает на вовлечение этих соединений в обмен веществ и на их отток в одревесневшие части растения. По данным С. В. Дурмишидзе и Т. П. Цискаришвили (1950), в семенах винограда в стадии технической спелости остается в среднем 40—60% первоначального количества дубильных веществ, причем соотношение между водорастворимыми и щелочерастворимыми танидами в одних сортах (Ркацители, Мцване, Чинури, Горула, Тавквери-картлури, Шавкапито, Симона-сеули, Горула-Мцване и др.) возрастает, а в других (Будешура-тетри, Цулукидзис-тетри, Кумси-тетри, Каси и Шаба) почти не изменяется.
Процесс снижения количества дубильных веществ в семенах продолжается и после снятия гроздей с куста (Дурмишидзе, Цискаришвили, 1960). После 5-месячного хранения гроздей содержание водорастворимых танидов в семенах снизилось на 19% (табл. 58).

Таблица 58
Содержание дубильных веществ в семенах сорта Ркацители при хранении винограда (в мг на I г сухого вещества)

Снижение содержания дубильных веществ в семенах винограда отмечается и при хранении их после выделения из ягоды. По данным С. В. Дурмишидзе и Т. П. Цискаришвили (1950), за 3 месяца количество дубильных веществ в семенах уменьшилось на 18—51 %.
Как показали исследования Н. М. Сисакяна и его сотрудников (1947), динамика и характер превращения дубильных веществ в семенах хересных и нехересных сортов существенно отличается.
По данным С. В. Дурмишидзе и Т. П. Цискаришвили (1950), при прорастании семян винограда количество водорастворимых дубильных веществ в эндосперме в значительной степени уменьшается (с 26,5 до 10,5 мг на 1 г сухого вещества), в то время как количество щелочерастворимых немного увеличивается (с 27,2 до 29,8 мг на 1 г сухого вещества). Уменьшение содержания водорастворимых дубильных веществ в эндосперме сопровождается возрастанием количества их в развивающемся зародыше. У молодых сеянцев винограда (10-дневные ростки) дубильные вещества накапливаются как в надземных органах, так и в корнях, причем в корнях больше, чем в стеблях. По мнению автора, в ранние фазы роста сеянцев происходит первичный процесс образования водорастворимых и щелочерастворимых танидов.
С. В. Дурмишидзе, 3. Д. Урушадзе и М. П. Ушанова (1961) выделили из семян винограда два компонента энотанина — энотанин I и энотаннн II, которые представляют собой катехин, галокатехины, галаты и продукты их превращения.
При раздельном изучении химического состава эндосперма и кожуры семян оказалось, что жиры, азотные, дубильные, пектиновые и минеральные вещества сосредоточены главным образом в эндосперме (табл. 59)

Таблица 59
Химический состав различных частей семян винограда (в % на сухое вещество)

Содержание азотистых веществ в семенах винограда изучали немногие исследователи. II. М. Сисакян, И. А. Егоров и Б. Л. Африкян (1948) установили, что общий азот в семенах в пятой фазе вегетации (от начала созревания до физиологической зрелости) колеблется между 3,57 и 10,15 г в пересчете на 100 г сырого вещества, причем основная часть азотистых веществ (80—90%) приходится на белковый азот.
В семенах сорта Широка мелнишка лоза, по данным 3. Занкова и В. Колева (неопубликованные данные), 7,65% общего азота, а в семенах сорта Бируско — 6,78%- Во время стратификации и прорастания семян количество общего азота в них падает на 24—27%. причем интенсивнее во время прорастания.
Исследования показали также, что общего азота в зародышах значительно больше, чем в эндосперме. Во время стратификации и прорастания семян соотношение между общим азотом в зародышах и эндосперме снижается до 1,22—2,36, что свидетельствует о неравномерном потреблении его в период предпосевной подготовки семян и начальные фазы роста.
Белковый азот в семенах винограда, по данным тех же исследователей, составляет около 60—70% общего, причем большая часть первого находится в зародышах, поэтому и соотношение между белковым азотом в зародышах и эндосперме составляет 2,49—3,27. Во время стратификации и прорастания семян интенсивнее расходуется белковый азот зародышей и соотношение уменьшается.
3. Занков и В. Колев изучали также содержание аминокислот в эндосперме и зародышах семян сортов Широка мелнишка лоза и Бируско в воздушносухом состоянии после стратификации и прорастания. Они идентифицировали 12— 14 аминокислот, в том числе аланин, глютаминовую кислоту, аспарагиновую кислоту, пролин, аспарагин и глютамин. Большинство аминокислот находилось в небольших количествах, поэтому авторы определяли общее содержание свободных аминокислот, а отдельно лишь глютамин и глютаминовую кислоту (табл. 60, 61).
При прорастании семян общее количество аминокислот меняется, при этом неодинаково у различных сортов и в зависимости от состояния семян. При прорастании семян сорта Широка мелнишка лоза общее количество аминокислот в зародышах значительно увеличивается. У сорта Бируско, наоборот, уменьшается. Значительно меняется также соотношение между глютамином и глютаминовой кислотой. Превалирование глютамина более четко выражено у семян сорта Бируско во время их прорастания.

Таблица 60
Общее количество аминокислот в семенах винограда (в мг на 1 г сухого вещества)

Таблица 61
Отношение глютамина к глютаминовой кислоте в семенах винограда