ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕЯНЦЕВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ (ФОТОПЕРИОДИЗМ)
Сеянцы винограда, как и остальных многолетних древесных растений, предъявляют определенные требования к продолжительности солнечного освещения (длина дня).
Первые исследования фотопериодизма винограда сделаны Гакбартом, Шерцем (цит. по Мержаниану, 1939), Я. И. Потапенко и Е. И. Захаровым (1937). Ими установлено, что длина дня оказывает существенное влияние на рост и развитие сеянцев винограда. При более коротком дне они имеют короче вегетационный период и выше морозостойкость. Кроме того, в таких условиях сеянцы сильнее развивают корневую систему.
Позже Г. Т. Соловей (1958) установил, что так называемая световая стадия у сеянцев винограда проходит при естественной длине дня (15—16 ч) в течение 40—50 дней. Сеянцы, выращиваемые в условиях короткого дня (8—12 ч) до конца вегетационного периода, бывают не готовы к плодоношению на следующий год.
И. П. Гречишников (1957), изучавший влияние длины дня на вызревание побегов, выявил, что в условиях короткого дня побеги начинают вызревать значительно раньше, чем при нормальной продолжительности дня. При этом 1—2-дневное фотопериодическое воздействие не ускоряет вызревание побегов, 3—4-дневное ускоряет вызревание на 5—12 дней, 5— 6-дневное — на 16—21-й день, а 7-дневное и больше — на 30 дней.
И. П. Гречишников установил также, что накопление углеводов, особенно крахмала, у сеянцев в условиях короткого дня протекает интенсивнее, в результате чего их морозостойкость повышается. Укорачивание длины дня, однако, приводит и к значительному замедлению роста побегов. К аналогичному выводу пришел Аллевельдт (I960).
Ф. Ф. Давитая (1948) считает, что разница в длине дня до 3 ч (при продолжительности дня 12—15 ч) не оказывает существенного влияния на урожай и сроки созревания винограда.
В соответствии с симподиальной теорией у побегов V. vinifera междоузлия с усиками и без усиков чередуются. Сначала побеги растут моноподиально, т. е. от верхушечной меристемной почки вверх. После образования 3—5 междоузлий почка роста конуса нарастания сдвигается в сторону, преобразуясь в усик, а рост продолжается от новей почки роста (бугорок), возникшей на противоположной стороне. После образования междоузлия и эта почка сдвигается в сторону и переходит в усик, а рост вверх осуществляется от почки роста, возникшей также на обратной стороне. Эта почка растет, образуя два последующих междоузлия, моноподиально, в результате чего находящийся между ними узел не имеет усика. Дальше описанный цикл чередования моноподиального с симподиальным ростом повторяется в строгой последовательности, поэтому на нормально развитом побеге через каждые два супротивно расположенные узла с усиками, следует один узел без усика.
При росте побегов сеянцев винограда отмечается та же закономерность, но первый усик появляется обычно после образования 6—10-го междоузлия.
И. М. Филиппенко (1957) считает, что закладка первого усика на побеге сеянцев винограда — показатель их готовности к вступлению в плодоношение.
Таблица 66
Рост сеянцев сорта Памид при различной длине дня
Длина дня, ч | В конце фотопериодического воздействия | В конце вегетационного периода | |||
развитых узлов | количество сеянцев, заложивших усики, % | общий прирост побегов, см | развитых узлов, шт. | появление усиков | |
| Фотопериодическое воздействие 40 дней | ||||
6 | 5,0 | Нет | 54,2 | 21 | Массовое |
8 | 6,0 | » | 66,0 | 23 | » |
10 | 7,5 | » | 98,6 | 29 | » |
12 | 8,5 | Единичные | 145,0 | 31 | » |
18 | 10,0 | 30 | 123,0 | 26 | » |
Естественная | 10,0 | 30 | 145,0 | 32 | » |
| Фотопериодическое воздействие 61 дней |
| |||
6 | 7,0 | Нет | 44,0 | 18 | Единичное |
8 | 9,0 | » | 62,0 | 20 | Массовое |
10 | 12,0 | Единичные | 73,0 | 23 | » |
12 | 17,0 | 70 | 137,0 | 29 | » |
18 | 18,0 | Массовое | 123,0 | 26 | » |
Естественная | 18,0 | » | 145,0 | 32 | » |
| Фотопериодическое воздействие 70 дней | ||||
6 | 10,0 | Массовое | 25,0 | 17 | единичное |
8 | 10,0 | » | 30,2 | 19 | » |
10 | 17,0 | 50 | 33,3 | 20 | Массовое |
12 | 25,0 | Массовое | 74,0 | 25 | » |
18 | — | » | 123,0 | 26 | » |
Естественная | — | » | 145,0 | 32 | » |
Вопрос об отношении сеянцев винограда к длине дня не вполне выяснен. К. Стоев и 3. Занков (1962) изучали влияние фотопериодического воздействия на характер роста и развития сеянцев винограда.
В табл. 66 представлены данные о влиянии фотопериодического воздействия на рост и вызревание побегов и на готовность сеянцев к плодоношению.
Как видно из таблицы, фотопериодическое воздействие в течение 6 и 8 ч подавляет рост побегов, причем тем сильнее, чем оно продолжительнее. Как правило, усики не закладываются до конца фотопериодического воздействия, но после перехода к нормальному освещению они появляются на побегах в вариантах с продолжительностью фотопериодического воздействия 40 и 60 дней.
При длине дня 10 ч усики закладываются, но наблюдается подавление роста, особенно в вариантах с более продолжительным фотопериодическим воздействием (70 дней). У побегов в этих вариантах не наблюдается усиления роста и после перехода к нормальному освещению.
При продолжительности дня 12 ч во всех вариантах отмечается закладка усиков, при этом рост подавляется не очень сильно.
Сеянцы, получившие фотопериодическое воздействие на протяжении 6—8 и 10 ч, не вступают в плодоношение на второй год жизни, несмотря на то, что некоторые из них к концу фотопериода уже формировали усики на побегах и в конце вегетационного периода, как правило, все перешли к симподиальному росту. Из сеянцев, выращиваемых при длине дня 12 ч, па второй год в плодоношение вступают лишь отдельные. В то же время значительное число сеянцев, выращиваемых при длине дня 18 ч и при естественном освещении, вступают в плодоношение (табл. 67).
Таблица 67
Плодоношение сеянцев сорта Памид после 40-, 60- и 70-дневного фотопериодического воздействия (в %)
Принимая во внимание, что сеянцы, выращиваемые в первый вегетационный период при продолжительности освещения 18 »/ и естественной длине дня, в массе перешли к симподиальному росту, по только половина их плодоносила на второй год жизни, следует сделать вывод, что появление усика не является показателем закладки соцветий в почках, хотя растение и готово к плодоношению. Такой вывод особенно напрашивается при сопоставлении данных о закладке усиков у растений, выращиваемых при 10—12-часовом освещении, с процентом плодоносивших сеянцев в этих же вариантах.
Рис. 46. Закладка первого цикла у сеянцев в условиях высокого агрофона и естественного освещения:
При анализе данных о росте побегов и формировании усиков выявляется определенная зависимость между высотой побегов, на которых появляются усики, и продолжительностью освещения. Развивающиеся в условиях более короткого дня сеянцы закладывают первые усики, как правило, выше. У сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 ч, первые усики закладываются на 15—16-м узле, 12 ч — на 13—15-м, в то время как при естественном дне и продолжительности освещения до 18 ч — на 11 — 13-м узле. Таким образом, при выращивании сеянцев в условиях короткого дня моноподиальные развитие продолжительное, тогда как в условиях естественного дня сеянцы быстрее переходят от моноподиального к симподиальному росту, а следовательно, раньше бывают готовы к плодоношению.
Высота закладки первого усика, однако, находится в прямой зависимости от интенсивности роста сеянцев. Чем сильнее рост побегов в начальных фазах развития, тем ниже закладывается первый усик. Следовательно, при интенсивном росте побегов сеянцы быстрее переходят к симподиальному росту, а поскольку короткий день замедляет рост в первых фазах вегетации, становится понятным, почему растения, выращиваемые при 6—8-п 10-часовом дне, закладывают первый усик значительно выше.
Исследования Й. Иванова, В. Вылчева и К. Стоева (1968) показали, что в условиях высокого агрофона и естественного освещения сеянцы закладывают первый усик на 10—11-м узле. На рис. 46 представлены результаты 2-летних наблюдений авторов за 1212 сеянцами. Первый усик на преобладающей части растений (около 80%) закладывается на 9— 12-м узле.
Почти аналогичные данные получены 3. Занковым (1967). Он установил, что наиболее низко находящийся узел, на котором закладывается усик, это 9—11-й, а наиболее высоко расположенный — 14—17-й. Если прищипкой вызывается образование пасынков первого порядка, то усики на ннх закладываются значительно ниже, причем тем ниже, чем нише образовался пасынок. Еще ниже закладываются усики на пасынках второго порядка, причем у них установлена та же самая зависимость от положения пасынка (табл. 68).
Таблица 68
Местоположение усика на пасынках первого и второго порядка в зависимости от их метамерного положения на основном побеге
Узел основного побега сеянца, на котором образовался пасынок первого порядка | Узел пасынка первого порядка, на котором заложился | Очередные узлы на пасынках первого порядка, на которых образовались пасынки второго порядка | |||||||||||
1-й | 2-й | 3-й | 4-й | 5-й | 6-й | 7-й | 8-й | 9-й | 10-й | 11-й | 12-й | ||
|
| узел пасынка второго порядка, на котором заложился первый усик | |||||||||||
1-й | 13—1-й | 9—8-й | 8—7-й | 8—7-й | 7—6-й | 6—5-й | 6—4-й | 6—4-й | 6-4-й | 5—4-й | 4—3-й | 4-3-й | 3-2-й |
2-й | 13— 9-й | 9—8-й | 8—7-й | 6—5-й | 5—3-й | 5—3-й | 5—2-й | 6-2-й | 5—3-й | 4—2-й | 3—2-й | 3—2-й | 3—2-й |
3-й | 12— 8-й | 8—7-й | 8—7-й | 7—6-й | 8—6-й | 7—4-й | 5—4-й | 4-3-й | 4-3-й | 4—3-й | 4-3-й | 3-2-й | 3—2-й |
4-й | 12- 7-й | 8—7-й | 8—7-й | 6—5-й | 6—5-й | 5-4-й | 8-4-й | 5-3-й | 4-3-й | 4—2-й | 4—2-й | 4—2-й | 4—2-й |
5-й | 12— 8-й | 8—6-й | 8—6-й | 7—6-й | 7—6-й | 7-5-й | 5—4-й | 5—3-й | 3—2-й | 3-2-й | 4—2-й | 4—2-й | 3—2-й |
6-й | 10— 7-й | 7—6-й | 7—6-й | 7—5-й | 6—5-й | 5—4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3-2-й | 4—2-й | 3-2-й | 3-2-й |
7-й | 10— 5-й | 7—6-й | 7—6-й | 8—6-й | 6—4-й | 6—3-й | 4—2-й | 4—3-й | 4-3-й | 3-2-й | 3—2-й | 4-2-й | 3—2-й |
8-й | 9— 5-й | 8—6-й | 6—4-й | 6—5-й | 4—3-й | 4—3-й | 5—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3—2-й | 3—2-й | — | — |
9-й | 9— 4-й | 7—6-й | 5—4-й | 4—3-й | 5—3-й | 5—3-й | 4-3-й | 4—2-й | 4-3-й | 3—2-й | 3—2-й | — | — |
10-й | 9— 3-й | 8—4-й | 6—4-й | 5—4-й | 4—3-й | 3—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 4-3-й | 3—2-й | 3—2-й | — | — |
11-й | 8— 2-й | 6—4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4-3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3—2-й | 4—3-й | 2—3-й | — | — | — |
12-й | 5— 2-й | 4-5-й | 4—3-й | 4—3-й | 2—3-й | 3-2-й | 3—2-й | — | — | — | — | — | — |
13-й | 4— 2-й | 5-4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3-2-й | 3—3-й | — | — | — | — | — | — |
14-й | 6— 2-й | 6-4-й | 4—3-й | 5—4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3—2-й | — | — | — | — | — |
15-й | 5— 2-й | 5-4-й | 5—4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3—2-й | — | — | — | — | — | — |
16-й | 4— 2-й | 5—3-й | 5—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3-2-й | — | — | — | — | — |
17-й | 3— 2-й | 5-4-й | 5—4-й | 4—3-й | 4—3-й | 4—3-й | 3—2-й | 3—2-й |
|
|
|
|
|
Продолжительность дня оказывает влияние также на рост корневой системы. Как показали опыты Гакбарта и Шерца (цит. по Мержаниану, 1939), Я. И. Потапенко и Е. И. Захарова (1937), при коротком дне усиливается релятивное нарастание корневой системы. Исследования К- Стоева и 3. Занкова (1962) подтверждают это (табл.69)
Таблица 69
Соотношение между приростом надземной части и корневой системой сеянцев сорта Памид после 70-дневного фотопериодического воздействия
Длина дня, ч | Средний вес одного побега, г | Средний вес корней, г | Отношение веса корней к весу побегов |
6 | 2,0 | 8,0 | 4,0 |
8 | 3,8 | 19,4 | 5,1 |
10 | 3,9 | 34,3 | 8,8 |
12 | 11,6 | 56,7 | 4,9 |
со | 27,9 | 73,5 | 2,6 |
Естественная | 27,6 | 63,8 | 2,3 |
(контроль) |
|
|
|
Вес корней сеянцев, выращиваемых при длине дня 6—12 ч, в 4,0—8,8 раза больше веса побегов. При длине дня 10 ч это отношение наибольшее, а при естественном и 18-часовом дне — наименьшее.
Фотопериодическое воздействие влияет на рост сеянцев и на следующий год. Как правило, прирост сеянцев, развивающихся при коротком дне, в следующем году слабее, чем развивающихся при естественном дне. Соответственно с этим, число развивающихся узлов и толщина побегов у основания также меньше.