Виноград размножается главным образом вегетативным способом: черенками, прививками, отводками и реже семенами.
В основе вегетативного размножения винограда лежит его способность к регенерации, т. е. к возобновлению утраченных органов или развитию целого растения из отдельных частей. Регенерация различных органов винограда не одинакова. Так, корни хорошо образуют боковые ответвления, но не дают побегов. Черенки листьев, ножки соцветий и ягод образуют корни, но не дают стеблевых почек. Побеги большинства видов и сортов легко образуют корни, а побеги развивают только на узлах, где имеется зимующий глазок с замещающими почками. Адвентивные почки у винограда не образуются. Регенерация новых органов зависит от сложного комплекса факторов, в том числе от исторически сложившихся внутренних свойств организма, характера развития растений и условий внешней среды. Поэтому явление регенерации надо рассматривать в связи с общими закономерностями развития (Кренке, 1950).
РАЗМНОЖЕНИЕ ЧЕРЕНКАМИ
Черенкование представляет самый удобный, быстрый и эффективный способ размножения винограда. При черенковании каждая часть стебля, отделенная от маточного куста, в благоприятных условиях роста дает новое растение. При этом сохраняются все ценные свойства материнского растения, что имеет большое практическое значение.
Восстановление и дальнейший рост органов у растений происходит полярно: у основания образуются корни, а в верхней части — побеги. Полярность роста органов зависит от корреляций, которые связаны с направлением передвижения веществ. Изменяя направление движения веществ, можно изменить полярность (Клебс, 1905).
При черенковании возникают новые коррелятивные отношения и сильнее проявляется полярность. Вследствие полярности питательные вещества передвигаются по направлению к местам ранения. В результате этого происходит регенерация новых точек роста (Турецкая, 1961).
Для черенкования используют сильнорослые, высокоурожайные кусты, среднего возраста, совершенно здоровые, без каких-либо повреждений болезнями или вредителями. Маточные кусты выращивают в условиях хорошего корневого и светового питания при оптимальной влажности почвы (Колесник, 1956).
Однолетние побеги берут сильные, хорошо вызревшие, расположенные на плодовой стрелке или сучках замещения. Черенки нарезают преимущественно из средней части побега (Стоев, 1948; Колесник, 1952; Гузун, 1958). Вызревание побегов определяют по морфологическим признакам (яркая окраска коры, бурая окраска места прикрепления листьев, толщина побега 7—12 мм), по анатомическому строению и физиологическим свойствам. Анатомическое строение при хорошем вызревании характеризуется следующими признаками: отношение диаметра сердцевины к диаметру черенка меньше /г. число слоев твердого луба на разных сторонах в среднем не меньше двух, в перидерме 4—5 слоев пробки.
Важным физиологическим показателем степени созревания побегов, взятых для черенкования, является содержание углеводов. По данным ряда авторов углеводы играют большую роль в образовании ауксинов (Жданова, 1939; Leibach, 1941).
Нарезают побеги культурных сортов винограда для черенкования после окончания листопада и до наступления зимних морозов. В течение зимы лозу сохраняют в подвалах или специальных траншеях.
Условия хранения лозы в зимний период оказывают глубокое влияние на процессы регенерации черенков. Важное значение имеет температура хранения. Хранение черенков при температуре ниже 0°С по сравнению с более высокими температурами ускоряет корне- и каллюсообразование и задерживает рост побегов (Макаревская, 1939). При этом уменьшается интенсивность окислительных процессов, понижается активность пероксидазы и отношение растворимой каталазы к нерастворимой.
У черенков, хранившихся при температуре ниже 0°С, лиокаталаза накапливается больше у основания междоузлий по сравнению с их верхней частью, тогда как при температуре выше 0°С распределение лиокаталазы обратное. У первых возрастает содержание хлорофилла и увеличивается отношение растворимых форм углеводов и дубильных веществ к нерастворимым, наблюдается общее уменьшение количества воды в черенке при относительном увеличении ее у основания, вода, растворимые углеводы и дубильные вещества сосредоточиваются у основания черенков.
В период зимнего хранения наблюдается снижение интенсивности окислительных процессов, в то время как при проращивании их активность и регенерирующая способность черенков возрастают.
Большое значение имеет влажность в период хранения черенков. Уменьшение влажности черенков до некоторого предела стимулирует каллюсообразование (Макаревская, 1962).
Один из важных приемов подготовки черенков к посадке— вымачивание их в воде в течение 2—5 суток при температуре 15—16° С. Этим путем повышается физиологическая влажность и таким образом усиливается жизнедеятельность тканей и прежде всего камбия. При оптимальной влажности повышается ферментативная активность и дыхание в черенках.
Для лучшего укоренения черенков кроме вымачивания применяют кильчевание. Во время кильчевания морфологически нижние концы черенков помещают в условия оптимальной температуры и влажности для лучшего корнеобразования, а морфологически верхние — в условия пониженной температуры, чтобы задержать распускание глазков. Для кильчевания используют специальные парники.
Черенкование винограда значительно облегчается применением стимуляторов роста. Стимуляторы роста влияют на коллоидно-химические свойства протоплазмы (проницаемость, вязкость) и усиливают поступление воды и растворенных веществ в клетки растения (Максимов, 1941, 1946).
Наиболее эффективными стимуляторами, усиливающими корнеобразование черенков винограда, являются индолилуксусная кислота (ИУК), альфанафтилуксусная кислота (НУК), 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (ДМ) и 2,4-дихлорфено-ксиуксусная кислота (ДУ).
Применение синтетических стимуляторов роста дает положительные результаты при определенной концентрации их и определенной продолжительности обработки при температуре 22—23° С.
Концентрации растворов установлены следующие: ИУК — от 0,02 — до 0,03% (200—300 мг на 1 л, продолжительность обработки 24 ч); НУК — 0,0025% (25 мг на 1 л, продолжительность обработки 24 ч); ДМ — от 0,00008% до 0,0002% (0,8—2 мг на 1 л, продолжительность обработки 24 ч); ДУ — от 0,00005% до 0,0001% (0,5—1,0 мг на 1 л, продолжительность обработки 12 ч).
При благоприятных условиях температуры, влажности, аэрации, наличии стимуляторов и питательных элементов под влиянием ранения начинается регенерация черенка. Прежде чем образуются корни, на черенках возникают заживляющие ткани. Этот процесс протекает следующим образом. У основания черенка из разрезанных клеток выступает клеточный сок и заполняет межклетники прилегающей ткани. Дыхательные хромогены и жиры клеточного сока при соприкосновении с воздухом быстро окисляются, образуя на поверхности тонкую субериновую пленку, под которой вскоре возникает пробка (Simon, 1908; Кренке, 1928, 1950; Pristley, Swingle, 1929; Северова, 1958; Турецкая, 1961).
Габерландт (Haberlandt, 1921) в исследованиях о причинах клеточных делений и заживлении ран считает, что в поврежденных, но живых клетках образуются раневые гормоны, вызывающие клеточные деления. Каллюс у виноградных черенков может возникнуть из всех прилегающих к месту ранения тканей, состоящих из живых паренхимных клеток.
Наиболее активную роль в образовании каллюса играет камбий. Для лучшего образования каллюса необходимо, чтобы черенок имел достаточный запас углеводов или хорошие условия для ассимиляции. Образование каллюса зависит от возраста органа. Чем моложе побеги, взятые для черенкования, тем лучше образуется каллюс.
Корни черенков винограда возникают из перицикла и не связаны с образованием каллюса. Под влиянием стимуляторов роста усиливается корнеобразование и повышается выход первосортных саженцев. Большое влияние на рост саженцев оказывают условия питания азотом, фосфором, калием и микроудобрениями: бором, цинком, марганцем, молибденом и кобальтом.
Гетероауксин и другие стимуляторы активируют рост корней, а гиббереллин — рост побегов. Двукратное опрыскивание побегов двухглазковых черенков сорта Каберне Совиньон, высаженных в вегетационные сосуды, гиббереллином (26 мг/л) увеличило прирост на 17%, повысило интенсивность фотосинтеза, активность каталазы, увеличило содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты и накопление углеводов (Колесник, 1964).
Большое внимание исследователей привлекают в настоящее время физиологически активные вещества, названные кининами (Ракитин, 1965). Изучение их в связи с вегетативным размножением винограда только начато.
Для размножения винограда используют и зеленые и одревесневшие черенки. Одревесневшие черенки бывают стандартными, укороченными, двухглазковыми и одноглазковыми. Для размножения одревесневшими черенками применяют однолетнюю хорошо вызревшую лозу, которая легко укореняется. Лоза 2—5-летнего возраста укореняется слабо.
Значительно лучше укореняется лоза в зеленом состоянии.
Техника черенкования винограда несложная. Стандартные черенки могут быть длиной от 40 до 70 см в зависимости от глубины посадки. Нижний срез делают под узлом. На черенке оставляют верхние 1—2 глазка, нижние удаляют.
Укороченные, двухглазковые и одноглазковые черенки применяют для быстрого размножения ценных, но малораспространенных сортов. Одноглазковые и двухглазковые черенки перед посадкой в школку проращивают в теплице в бумажных стаканчиках, наполненных легкой питательной почвой.
Для зеленого черенкования используют зеленые побеги. Черенки нарезают двухглазковые: срез делают под узлом, а сверху —выше глазка. Листовые пластинки обрезают наполовину. Черенки проращивают в парниках при температуре 25 ° С и высокой влажности. Корни образуются на 10—12-й день, а почки трогаются в рост на 20—25-й день.
