Оптимизация продукционного процесса - Биологическая модель продуктивности винограда

VII.3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПРОДУКТИВНОСТИ ВИНОГРАДА
Биологической основой моделирования продуктивности посевов и насаждений является структурная формула урожая. Она показывает, из каких элементов складывается величина хозяйственного урожая и за счет каких из них можно в том или ином случае урожай повысить [143, 321].
Основными элементами плодоносности винограда являются количество побегов, оставляемых на кусте, процент плодоносных побегов, число гроздей на плодоносный побег К*пл и средняя масса грозди [236]. Поскольку при определении биомассы учитываются все грозди и побеги без разделения их на плодоносные и бесплодные, целесообразно процент плодоносных побегов и /С*пл представлять одним производным от них показателем— коэффициентом плодоношения Кпл, характеризующим среднее число гроздей на один развившийся побег. Тогда структурную формулу урожая винограда можно представить в следующем виде:
ус = РМКплгх105, (VII.5)
где Р — число растений на 1 га, N — количество побегов на кусте (нагрузка побегами), г— средняя масса грозди (г), 105- — множитель для пересчета граммов в центнеры. Величина Р зависит от структуры насаждения; N задается с учетом силы роста куста; показатели Кпл и Г являются ампелографическими (сортовыми) признаками. Если, например, Р = 2666, N = 27, •Кпл = 0,9, а Г=150 г, то сырой урожай гроздей Ус составит 97 ц/га.
Биологическая модель продуктивности винограда связана с понятиями «продуктивность побега» и «продуктивность сорта».
Болгарев [54] определяет продуктивность побега как «среднее число гроздей или средний вес урожая, который приходится на один плодовый побег» (с. 187). Бесплодные побеги при определении продуктивности побега в данном случае в расчет не принимаются. Продуктивность сорта Болгарев  характеризует как «общую величину урожая, разделенную на нагрузку сорта» (с. 187). Под нагрузкой в данном случае понимается число почек, оставленных после обрезки в среднем на куст или на единицу площади. По Болгареву, продуктивность побега всегда выше продуктивности сорта, так как число плодовых (плодоносных.— АЛ.) побегов меньше, чем оставляется при обрезке почек.
В «Ампелографии СССР» [31] в качестве одной из характеристик сорта приводится величина «плодоносности одного побега». Этот показатель рассчитывается как произведение средней массы грозди на число гроздей на одном плодоносном побеге — /С*пл. Таким образом, понятие «плодоносность одного побега» имеет то же биологическое содержание, что и «продуктивность побега» по Болгареву.
Сам по себе показатель к*пл является важным ампелографическим признаком. Однако определение «продуктивности побега» только по величине урожая плодоносного побега не отражает физиологической стороны продуцирования урожая, поскольку в формировании гроздей могут принимать участие листья не только своего побега, но и соседних побегов. В определенные периоды вегетации возрастает роль бесплодных побегов как дополнительного источника ассимилятов для гроздей [197, 336]. Отсюда напрашивается вывод, что «продуктивность побега» (ПП) следует определять по величине урожая, приходящегося не на плодоносный побег, а на один развившийся побег, т. е. как произведение средней массы грозди на кпл-

ПП = /Жпл. (VI 1.6)
откуда
yc=:/wrmx 10-5.

Следовательно, урожай виноградника зависит от числа кустов на 1 га, числа побегов на кусте и продуктивности одного побега.
Для определения ПП учитываются все побеги и все грозди куста, тем самым достигается и идентификация понятий «продуктивность побега» и «продуктивность сорта», что по логике вещей также оправдано. Следовательно, критерием продуктивности сорта может служить показатель ПП, объединяющий агробиологические и физиологические признаки и свойства сорта. Продуктивность сорта тем выше, чем больше величина ПП, хотя по «продуктивности одного плодоносного побега» такой сорт может уступать другим.
При таком подходе к оценке продуктивности сорта находит практическую реализацию сформулированный в главе II принцип, согласно которому при сравнении сортов по продуктивности необходимо приводить их к сопоставимым условиям, а именно к однозначным (для данных условий) оптимальным характеристикам архитектуры одного ряда. Действительно, если в ряду можно разместить какое-то оптимальное число побегов, то очевидно, что более продуктивным окажется сорт, имеющий большую массу гроздей относительно всех побегов ряда. Отсюда следует и другой вывод, что урожай с куста, равно как и урожай с 1 га, не может служить критерием продуктивности сорта, если одновременно не учитывается число побегов на кусте и соответственно на 1 га виноградника.
Как ампелографический признак величина ПП может определяться по средним многолетним значениям Г и /Спл. По годам величина ПП может варьировать в связи с тем, что варьируют и компоненты этого показателя. При перегрузке кустов гроздями величина ПП может оказаться завышенной.
Анализ компонентов структурной формулы урожая винограда показывает, что применительно к сорту термины «продуктивность» и «урожайность» имеют определенное смысловое различие. Продуктивность как генотипический признак характеризует способность растения производить определенную продукцию (массу сахара гроздей или сырую массу гроздей с учетом сахаристости сока ягод) в расчете на один развившийся побег, т. е. на орган, создающий продукцию. Понятие урожайность по содержанию шире. Урожайность характеризуется массой гроздей или сахара гроздей, получаемой с одного куста, с одного ряда или с 1 га виноградника. Помимо величины ПП, урожайность зависит от числа побегов на кусте и числа растений на 1 га. а в конечном итоге — от общего числа побегов на гектаре UNи продуктивности одного побега:
Ус = 2#ППх 10-⁵. (VI 1.8)
В зависимости от тех или иных факторов — природных или агротехнических — урожайность продуктивного сорта может оказаться ниже, чем менее продуктивного сорта, находящегося в более благоприятных условиях. В выровненных условиях и при одинаковом количестве побегов на 1 га преимущество продуктивного сорта будет очевидным.
В работах по программированному получению урожаев потенциал продуктивности сорта характеризуется «индексом продуктивности» [149]. В случае винограда индексом продуктивности сорта Сп может служить величина ПП. Таким образом, название сорта С с индексом (например, С135) означает, что данный сорт в расчете на один развившийся побег дает 135 г сырой массы гроздей.
В табл. 38 и 39 приведены значения Сп, вычисленные нами по материалам «Ампелографии СССР» [31, 32] для ряда стандартных, перспективных и малораспространенных сортов винограда, имеющих высокие показатели плодоносности. Для вычисления были использованы средние за ряд лет значения массы грозди и Кпл, для некоторых  сортов   величина   Кпл, дополнительно рассчитывалась по /С*Пд, и проценту плодоносных побегов. Если для одного и того же сорта имелись данные о плодоносности по разным природным районам, то использовались материалы для района, где показатели плодоносности были наибольшие.

Таблица 38
Индексы продуктивности винных сортов винограда

Таблица 39
Индексы продуктивности столовых сортов винограда

Из числа винных сортов очень высокий индекс продуктивности имеют сорта Кефессия, Адиси, Флурон, Асыл кара, Нарма и др., а из наиболее распространенных — Алеатико, Алиготе, Ркацители, Баян ширей, Саперави, Рислинг рейнский. Из столовых сортов высокими индексами Сп характеризуются сорта Джура узюм и Мускат узбекистанский, а также сорта Поздний ВИРа, Ризага, Нимранг, Токун, Болгар, Арарати, Агадаи, Армения и ряд других. Сравнительно высокую продуктивность имеют сорта Сев Арарати, Победа, Чауш, Ранний ВИРа. Для сравнения приводится распространенный ранний столовый сорт Жемчуг Саба, имеющий, как это видно из таблицы, довольно низкий индекс продуктивности.

Если величина Сп изменяется в больших пределах, то, естественно, возникает вопрос: какова максимальная величина Сп? Иначе говоря, какую продукцию гроздей может дать один побег, если грозди на нем формируются только за счет листового аппарата самого побега?
Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим в качестве исходных посылок некоторые материалы, характеризующие функциональные связи между ростом и плодоношением винограда.
В качестве первой такой посылки могут служить материалы предыдущего параграфа, где было показано, что в конкретных условиях культуры единица листовой поверхности винограда может произвести какую-то определенную массу сахара гроздей. Увеличение сырой массы гроздей в этих условиях отражает «кажущийся» эффект повышения продуктивности побега, поскольку масса сахара относительно единицы листовой поверхности сохраняется на одном уровне.
По данным Болгарева [53], для формирования 1 кг урожая гроздей требуется следующее количество листьев: для сорта Шасла 140—150, Алиготе 120—130, Семильон 140—150, Сильванер 160—165, Шабаш 165—170. Следовательно, для получения 100 г гроздей требуется от 12 до 17 листьев, а для получения 200 г гроздей — от 24 до 34 листьев. По данным Уинклера [504], для получения одной грозди Муската требуется 16—20 листьев, а Малаги — 20—24 листа. По другим его же данным [505], для Малаги требуется 44 листа.
Из практики хорошо известно, что в годы, когда кусты обильно плодоносят, побеги растут слабо и плохо вызревают. Слабо проходит также закладка и дифференциация в почках соцветий урожая следующего года. Для сохранения силы куста, вегетативного прироста и продуктивности растений рекомендуется в таких случаях часть соцветий удалять.

По наблюдениям Мозера [214], сорта с крупными гроздями, такие, как Вельтлинер красный, Вельтлинер серый, Ротгипфлер и Мюллер-Тургау, при длинной обрезке (когда побеги развиваются слабее. — АЛ.) дают урожай лишь раз в два года. Один год в результате обильного плодоношения эти сорта не закладывают зачатков соцветий. Для таких сортов с крупными гроздями рекомендуется короткая обрезка, обеспечивающая более сильный рост побегов.
Наконец, данные показывают, что в случае, когда саморегуляция числа соцветий осуществляется слабо, т. е. функция плодоношения оказывается устойчивой, повышение плодоносности куста сверх оптимального уровня приводит к «трагическим» для куста результатам. Вот как описывает свои наблюдения Мозер [214]: «В прошлом я старался сделать кусты Вельтлинер а зеленого еще более плодоносными. Один куст имел по три, а чаще по четыре грозди на побег. Его размножили вегетативно и высадили на испытательном участке. На седьмой год от этого клона не осталось ни одного куста: одни из них полностью лишились прироста, истощенные плодоношением, у других в суровые зимы 1939/40 и 1941/42 гг. вымерзла как надземная, так и подземная часть» (с. 133).
Уже этот сравнительно небольшой перечень данных показывает, что нормальная жизнедеятельность виноградного куста возможна при условии, если осуществляется строгая саморегуляция функций роста и плодоношения. Продуктивность побега не может увеличиваться беспредельно, и само существование в природе культурных сортов винограда говорит о том, что имеется какой-то «критический уровень» продуктивности побега, в границах которого куст может нормально функционировать. Превышение этого «критического уровня» ведет или к периодичности плодоношения (что в общем не свойственно винограду), или же — в случае сохранения высокой плодоносности — куст лишается прироста и перестает существовать.
Представляло интерес определить «критический уровень» ПП. Для этого прежде всего была вычислена величина максимальной продуктивности побега ППкакс, т. е. максимальная продукция гроздей, которую могут создать листья одного побега. В качестве исходных расчетных данных были использованы средние характеристики продуктивности листьев и параметров побега. Принималось, что для получения 1 кг сахара гроздей требуется 7 м² площади листьев или 1 м² для получения 1 кг сырой массы гроздей при сахаристости сока ягод 18% и выходе сока 80%. Длина побега / рассчитывалась на основе регрессионной связи (см. рис. 24) между / и площадью листьев побега. Использовалась линия регрессии 1/JI для сорта Рислинг рейнский.
Из рис. 53 видно, что для получения массы гроздей в 100, 200 и 300 г требуется соответственно побег длиной 80, 140 и 200 см. На побеге должно быть соответственно 10, 20 и 30 листьев при средней площади одного листа 1 дм².

Рис. 53. Взаимосвязь биометрических характеристик и хозяйственной продуктивности листьев одного побега винограда «среднего сорта» (типа Рислинга рейнского).
Mi — сырая масса грозди, Мг — сухая масса грозди, м³~масса сахара грозди, m — сухая масса побега, 1 — длина побега, л —площадь листьев побега.
и — число листьев на побеге.

Таким образом, хорошо развитый побег длиной 140—170 см, имеющий 20— 25 взрослых листьев , обеспечивает формирование за счет своего листового аппарата массу гроздей в 200—250 г, что эквивалентно 29—36 г сахара или 40—50 г сухой массы ягод. Соотношение между сухой массой гроздей и сухой массой побега удерживается на одном уровне (1:1), что соответствует величине Кхоз, равной 0,5.
Таким образом, получалось, что масса гроздей «250 г соответствует среднему уровню ППмакс, а следовательно, и «критическому уровню» ГШ для винных сортов, аналогичных по структуре куста Рислингу рейнскому.
В последующем были проанализированы закономерности изменения массы грозди и Кпл у сортов винограда, представленных в табл. 38. Как отмечалось, эти сорта имеют высокие показатели плодоносности. Результаты показаны на рис. 54 а, где на оси абсцисс отложена средняя масса грозди сорта, на оси ординат — значения Кпл, а в точке пересечения координат зачерненными кружками показано положение индекса Сп. Сама величина индекса вычисляется по формуле (VII.6). По границе максимальных фактических значений Сп проходит кривая «критического уровня» ПП, на которой светлыми кружками обозначены положения ППмакс для массы гроздей в 100, 150, 200, 300 и 400 г. Рядом даются
числовые значения ППмакс (в г).

1 Такое число взрослых листьев обычно имеют в культуре нормально развитые побеги винограда в момент окончания их роста.

Размещение точек на рисунке указывает на большой разброс значений Сп в пределах исследованных характеристик плодоносности. В то же время данные показывают, что по границе кривой «критического уровня» ПП между средней массой грозди и величиной Кпд, сорта обнаруживается четкая зависимость: чем выше Кпл, тем меньше масса грозди, и наоборот, с увеличением массы грозди снижается Кпл. Несмотря на большой разброс значений С„, в интервале Кпл = 0,6-7-1,6 величина ППмаКс не превышает 240—260 г, что совпадает с расчетной ее величиной. Только у двух сортов — Кефессия и Адиси — величина С„ выходит за пределы «критического уровня» ПП.
На рис. 546 показана кривая «критического уровня» ПП для столовых сортов винограда (по табл. 39). Значения ППмакс здесь несколько выше — в пределах 280—300 г на сырую массу.
Основная часть сортов размещается в интервале Кпл. = 0,4 -Н 1,0 при средней массе грозди от 200 до 600 г. Несмотря на значительный разброс Сд на графике, за пределы «критического уровня» ПП выходят только два сорта: Джура узюм и Мускат узбекистанский. У первого из них сравнительно высокая плодоносность (Кпл = 0,88) сочетается с очень высокой средней массой грозди (600 г); у второго сорта плодоносность несколько ниже (Кпл = 0,69), но масса грозди также большая (550 г)1.
Расхождение в уровнях  ППМакс для винных и столовых сортов можно объяснить тем, чти сорта этих двух групп различаются по механическому составу ягод, выходу сока и сахаристости сока ягод. Если принять для столовых сортов содержание сахара в ягодах около 15%; а выход сока примерно 75% (вместо 18 и 80% для винных), то масса грозди в 300 г с валовым сахаром 34 г окажется практически эквивалентной массе грозди в 250 г с валовым сахаром в 36

Рис. 54. Положение индекса продуктивности сорта Си (черные кружки) на пересечении координат для соответствующих значений средней массы грозди и Кал для винных (а) и столовых (б) сортов винограда и кривые «критического уровня» продуктивности побегов (пояснения см. в тексте).
Сорта:    1 — Кефессия,    2 — Адиси,    3 —Джура узюм, 4 — Мускат узбекистанский.
1 Данные для этих двух сортов получены в Средней Азии на поливных виноградниках.

Кроме того, следует отметить, что у столовых сортов, особенно При поливе, побеги обычно длиннее и листья крупнее, что может оказать влияние на величину ППмакс этой группы сортов.
В целом же можно отметить, что как для винных, так и для столовых сортов винограда с наиболее высокими показателями плодоносности получены близкие значения «критического уровня» ПП — около 34—36 г сахара гроздей на один развившийся побег, что эквивалентно примерно 250 г сырой массы гроздей для винных сортов и примерно 300 г для столовых сортов винограда при средних для этих сортов показателях механического состава и сахаристости сока ягод.
Тот факт, что из большего числа сортов винограда только у четырех значения Сп заметно превысили уровень ППмакс подтверждает, на наш взгляд, концепцию о существовании «критического уровня» ПП в границах указанных выше параметров. Превышение Сп уровня ППмакс, У некоторых сортов винограда может быть обусловлено рядом причин: более сильным ростом побегов, большей облиственностью побегов (все отмеченные выше сорта с «эксцессами» значений Сп — сильнорослые) или относительно низким содержанием сахара в ягодах (эффект «разбавления»), В отдельные годы завышение Сп может быть вызвано перегрузкой кустов гроздями, особенно у сортов с невыровненным плодоношением.
Рассмотрим некоторые аспекты практического приложения категории «продуктивность побега».

Таблица 40
Уровни продуктивности винограда для отдельных сортогрупп и соответствующие им индексы продуктивности сорта

Прежде всего, как отмечалось выше, показатель ПП может быть использован в качестве физиологического критерия продуктивности сортов винограда. Принимая во внимание большой диапазон изменчивости значений Сп, целесообразно для сравнительной оценки объединить сорта по признаку продуктивности в отдельные сортогруппы. Пример такой группировки показан в табл. 40. Максимальные Сп в группе VI соответствуют уровню ППмакс (по массе сахара 36 г, по сырой массе гроздей 250 г для винных и 300 г для столовых сортов). Границы между группами условные; для удобства они приняты соответственно кратными шести, сорока и пятидесяти.
Проведенный нами анализ сортов по индексу Сп показал, что винные и столовые сорта винограда количественно распределяются по группам неодинаково. Для первых характерно более концентрированное размещение в пределах второй, третьей и четвертой групп; в первой, шестой и особенно в седьмой группах винные сорта встречаются в единичном числе. Столовые сорта характеризуются большей пестротой значений Сп и неравномерным распределением. В частности, много сортов приходится и на первую группу, но, как и в случае винных сортов, седьмая группа представлена единичными столовыми сортами.
Пользуясь кривой «критического уровня» ПП, можно с большой долей вероятности определить возможную среднюю массу грозди по заданной величине Кпл и, наоборот, рассчитать возможную максимальную величину Кал по средней массе грозди. В связи с этим можно предположить, что соединение в гибридной форме признака высокой плодоносности Кил и высокой средней массы грозди едва ли возможно. Чтобы сохранить свою жизнеспособность, форма, имеющая высокую массу грозди, должна нивелировать уровень Кпл таким образом, чтобы функционировать в пределах ППмаКс.
Величина ППмакс может служить критерием оптимального соотношения между плодоносными и бесплодными побегами, которое обычно устанавливается экспериментальным путем [189, 197, 324]. На кусте могут быть оставлены только плодоносные побеги, если масса гроздей на нормально облиственном побеге длиной примерно 160 см не превышает ППмакс В противном случае дополнительно к плодоносным побегам следует оставлять такое число бесплодных побегов, чтобы фактическая величина ПП находилась в границах ППмакс
Интерес представляет также возможность использования «критического уровня» ПП в качестве критерия для определения потенциальной продуктивности виноградника. Так, если в насаждениях с рядовой посадкой при вертикальном размещении побегов оптимальным принять примерно 30 побегов на линейный метр для винных сортов [129], то при ППмаКс = 250 г потенциальная продуктивность одного ряда составит 750 кг массы гроздей. При ширине междурядий 2,5 м (120 тыс. побегов на 1 га) потенциал виноградника составит 30 т сырой массы гроздей, что при сахаристости сока примерно 18% эквивалентно 4,3 т сахара гроздей. КПД ФАР в этом случае составит около 1 % на общую биомассу (для Европейской территории СССР).

Для системы ведения кустов со свободным размещением побегов, где оптимальным для среднерослых сортов является ~50 побегов на линейный метр ряда (см. главу II), потенциал продуктивности одного ряда составит 1250 кг, а всего виноградника 31 т/га при ширине междурядий 4 м и 35 т/га при ширине междурядий 3,5 м.
Следовательно, насаждения с вертикальным размещением побегов и со свободным свисанием растущих побегов (с указанной шириной междурядий) обеспечивают практически одинаковые максимальные урожаи винных сортов порядка 30—35 т/га. Дальнейшее повышение урожайности этих виноградников лимитируется не плодоносностью и продуктивностью побегов (для сортов с достаточно высокими Сп), а ограниченным их числом на 1 га. Расчеты показывают, в частности, что для того, чтобы при ППмакс КПД ФАР виноградника составлял 5% (50 т общей сухой биомассы, 125 т сырой массы гроздей для Европейской части СССР), необходимо иметь на 1 га около 500 тыс. нормально развитых побегов, т. е. примерно в 5 раз больше, чем имеют сейчас на 1 га «средние» промышленные виноградники со шпалерно-рядовой посадкой.
Таким образом, можно заключить, что различия в урожайности двух рассматриваемых типов виноградников при благоприятных условиях обусловлены не разной их потенциальной продуктивностью, а отклонением от оптимальных параметров компонентов структурной формулы урожая. Причины этих отклонений могут быть разные: недостаточное число побегов в ряду, неравномерное развитие побегов, недостаточная их облиственность, неодинаковая продуктивность побегов. Последнее в свою очередь может быть вызвано изменением элементов плодоносности: средней массы грозди и Кпл- Все указанные факторы могут рассматриваться в качестве резерва повышения продуктивности виноградников до уровня их потенциала.
Если плодоносность виноградного куста недостаточно высокая, то ее можно искусственно повысить. Достигается это, как известно, тем, что при обрезке на кустах оставляется дополнительное число глазков, а затем из числа дополнительно развившихся побегов оставляются плодоносные побеги и удаляются бесплодные. Общая нагрузка побегами при этом сохраняется. Следовательно, зная среднюю величину Сп сорта (для сортов с относительно устойчивой плодоносностью) или определив перед обрезкой фактическую величину Сп (для сортов, у которых плодоносность по годам варьирует), можно определить необходимое дополнительное число соцветий (гроздей) для достижения уровня ППмакс. Отклонение фактического С и ОТ ППмакс даст в этом случае некоторую величину коэффициента коррекции плодоносности у:
7 = ППмакс/Сп. (VI 1.9)

В качестве иллюстрации рассмотрим следующий пример.
Путем микроскопирования или проращивания почек перед обрезкой установлено, что в среднем для массива виноградника /Спл = 0,8; оптимальная нагрузка составляет 40 побегов на куст, следовательно, на кусте будет 32 грозди. Средняя масса грозди Г=200 г, тогда фактический Сп составит 200X0,8=160 г. Для винного сорта ППмакс = 250 г, тогда у=250 : 160= 1,56. Поскольку средняя масса грозди как расчетная величина принимается в качестве постоянной, увеличение Сп до ППмакс достигается за счет числа гроздей, а именно 32X1,56 = 49,92, т. е. число гроздей следует увеличить округленно до 50. Скорректированная величина кпл составит 50:40=1,25, а скорректированный Сп будет равен 200X1,25 = 250 г, т. е. достигнет ППмакс. Следует иметь в виду, что при увеличении числа гроздей средняя длина побега куста уменьшается.
Из всего сказанного следует, что роль сорта в продуктивности виноградника не однозначна. Она в известной мере нивелируется, если существующая технология выращивания винограда позволяет использовать предварительное прогнозирование плодоносности и обломку части бесплодных побегов для искусственного повышения плодоносности кустов. Использование этого приема обеспечивает получение (в равных условиях) практически одинаковых урожаев для всех сортов с достаточно высокими Сп. Значение сорта повышается, когда технология выращивания винограда исключает возможность искусственного изменения уровня плодоносности куста. В этом случае продуктивность виноградника с оптимальной архитектурой кустов в значительной мере будет определяться индексом продуктивности сорта (при прочих благоприятных условиях). От степени вариабельности Сп будет зависеть, следовательно, и стабильность урожаев по годам.