Большой жизненный цикл и возрастные этапы развития виноградного растения в онтогенезе
Жизнь виноградного растения — многолетней древесной лианы — в естественных условиях длится многие десятки лет. На протяжении этого периода оно растет и развивается, подчиняясь общим биологическим законам, суть которых сводится к гармоничному сочетанию морфологических изменений, биологических особенностей и физиологических функций. Ч. Дарвин впервые обосновал и доказал наличие четкой зависимости индивидуального развития организма в его жизненном цикле, то есть онтогенеза, от филогенеза — процесса исторического эволюционного развития вида.
Онтогенез растений — это совокупность закономерных морфологических и физиологических изменений, протекающих в организме от его зарождения из полового или из вегетативного зачатка До естественного отмирания и возникающих на основе исторически сложившейся природы данного организма в конкретных условиях внешней среды.
Онтогенез охватывает большой и малый жизненные циклы виноградного растения.
В процессе индивидуального развития происходит формирование организма и качественные изменения новых клеток, органов или их частей, которые в процессе роста увеличиваются в размере, что приводит к нарастанию массы растения.
В зависимости от способа размножения винограда — семенного или вегетативного (отрезками стебля) — развитие растений в онтогенезе протекает неодинаково. У растений, выращенных из семян (сеянцев) в их индивидуальном развитии (онтогенезе), большое значение имеет наследственность — свойство организма передавать при размножении потомству признаки, приобретенные родителями, и изменчивость — способность организма приобретать новые признаки или утрачивать старые как под влиянием условий внешней среды, так и при воздействии на растения различными факторами среды, мутагенами и др. У растений, размноженных вегетативным путем, в потомстве сохраняются все наследственные признаки материнского растения и они не подвергаются изменчивости, свойственной сеянцам винограда.
Растение винограда в своем большом цикле развития от прорастания семени у сеянца и распускания глазков у вегетативно размноженных растений до отмирания во взрослом состоянии проходит возрастные этапы, при которых наследственные факторы действуют особенно активно и определяют признаки организма. В общебиологическом понимании этапность онтогенеза — морфологическая и функциональная расчлененность, проявляющаяся в изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Это свойство обозначают также как дискретность, фазность или расчленимость онтогенеза. М. X. Чайлахян выделяет 5 этапов в большом жизненном цикле растений: эмбриональный, ювенильный, зрелость, размножение и старость. У многолетних плодовых культур и винограда принято выделять 4 возрастных этапа: эмбриональный, ювенильныи, продуктивный и этап отмирания.
Первый этап — эмбриональный. У растений, выращенных из семян, он начинается со слияния мужской и женской половых клеток, образования зиготы, формирования зародыша и созревания семени. При благоприятных условиях тепла и влаги в семени начинаются активизироваться жизнедеятельные процессы — дыхание, превращение с помощью ферментов нерастворимых соединений в растворимые, поступление питательных веществ из клеток эндосперма в зародыш, что способствует прорастанию семени, появлению у него семядольных листьев и одного настоящего листа. Этим завершается эмбриональный этап сеянца. Продолжительность его от 6 месяцев до 2,5 года. В это время растение наиболее пластично и восприимчиво к различным факторам внешней среды. У вегетативно размноженных растений эмбриональный этап длится от начала закладки бугорка почки в пазухе листьев до ее прорастания. Этот этап протекает значительно быстрее, чем у сеянцев.
Второй этап — ювенильный (юношеский). Начинается с образования у сеянцев первых настоящих листьев и интенсивного роста всех органов растения. На этом этапе наблюдается активное развитие корневой системы и накопление большого количества органических веществ во всех органах растения. В нем происходят сложные качественные превращения, без чего невозможен следующий этап развития. В ювенильный период виноградное растение очень чувствительно к условиям внешней среды, нуждается в усиленном питании и обеспеченности влагой, поэтому вся агротехника должна быть направлена на создание условий, способствующих активному росту надземных органов виноградного растения и его корневой системы.
При обычном посеве семян в грунт растения начинают плодоносить на 3—5-й год, а сорта восточной группы — на 4—7-й год. У вегетативно размноженных растений этот этап значительно короче, поскольку в черенке, глазке уже прошли первые качественные этапы эмбрионального и ювенильного развития и все части потенциально готовы к плодоношению. Но оно начинается только на 2—3-й год, когда сформируются многолетние части куста (штамб, рукава).
Управление этим этапом имеет важное практическое значение: у семенного потомства — приближение срока вступления в плодоношение и сокращение селекционного процесса, у вегетативного — ускоренное вступление в плодоношение. У сеянцев этот этап можно сократить путем создания обильного питания (прививка сеянца в фазе семядольных листьев на взрослое плодоносящее растение, выращивание сеянцев методом гидропоники), а также путем продления периода вегетации (использование защищенного грунта). У вегетативно размноженных растений (саженцев) приблизить срок вступления их в плодоношение можно за счет высокого уровня агротехники, в том числе повышенного фона питания молодых растений.
Окончанием ювенильного этапа считают вступление растений в плодоношение.
Третий этап — продуктивный, или возмужалости. В виноградарстве его называют периодом плодоношения. Это наиболее продолжительный этап, характеризующийся гармоничным сочетанием ростовых и генеративных процессов, максимальным развитием надземной и корневой систем растения, обильным плодоношением, Достигающим максимума как у сеянцев, так и у вегетативно размноженных растений к 10—20 годам. В этот этап морфологические и биологические признаки, а также характер плодоношения сеянцев приобретают постоянство.
В практике возделывания винограда, выращенного вегетативным путем, стремятся максимально удлинить период плодоношения. Это достигается применением комплекса агротехнических приемов по уходу за почвой и кустом, обеспечивающих выращивание мощных, здоровых растений. К таким приемам относятся: удобрение, орошение, правильная нагрузка кустов глазками и побегами, регулируемая обрезкой, обломкой и др. При правильном соблюдении агротехники у винограда не должна появляться периодичность плодоношения. Мощные кусты более долговечны и дольше плодоносят. Период плодоношения на таких виноградниках начинается обычно со 2—3-го года и продолжается 40— 50 лет. Затем их урожайность снижается, и насаждения становятся нерентабельными. В этих случаях проводят омолаживание кустов или перезакладку насаждений. В конце третьего этапа затухает рост, снижается плодоношение и наступает последний, заключительный этап жизни растения.
Четвертый этап — отмирание. На этом этапе проявляются признаки старения. По современной гипотезе, организм как целое начинает стареть после того, как он исчерпает свою основную физиолого-биологическую функцию — воспроизводство нового поколения. Общебиологические основы старения состоят в разнообразных нарушениях функций белков и нуклеиновых кислот. Его следует рассматривать как систему внутренней организации организма в целом, его тканей и органов, а также молекул и органоидов клетки. Старение растений начинается с верхушек побегов и ветвей высшего порядка ветвлений, наиболее удаленных от корней. Процесс старения выражается в постепенном ухудшении взаимодействия между корневой системой и надземной частью куста. В начальном периоде онтогенеза взаимодействие между корнями и фотосинтезирующими органами наиболее полное, по мере старения оно ослабляется.
Из факторов внешней среды наиболее сильно воздействует на процесс старения недостаток воды, повышенная температура воздуха и почвы, нехватка в почве азота и калия, избыточное поглощение растением кальция. Важнейшие показатели старения — снижение оводненности тканей, содержания белков, фотосинтеза и дыхания, изменение направленности действия ферментов в сторону гидролиза вместо синтеза, появление в клетках сосудисто-проводящей системы отложений — тиллов, закупоривающих сосуды. Эти изменения вызывают образование мертвой древесины внутри многолетних частей куста, сначала рукавов, а затем головы и штамба. Наиболее долговечные части куста — корни и надземный штамб. Это основные органы, используемые при омолаживании насаждений. В рукавах же процессы старения проходят быстрее, и, как правило, для восстановления жизнедеятельности кустов и хорошего роста побегов старые, поврежденные, чаще всего некрозом, рукава удаляют, заменяя их новыми из побегов, выращенных из спящих почек на штамбе или на голове куста. В рукавах сосуды функционируют 2—5 лет, иногда 6—7, в подземных штамбах — 8—10, в скелетных корнях — 13—15 лет и более.
Нанесение ран на многолетних частях куста ускоряет процесс старения, хотя у растения появляется тенденция к усилению процессов восстановления. Однако это увеличивает некроз тканей, приводящий к образованию мертвой древесины в подземном штамбе и старых корнях. Со временем затухают и процессы восстановления, после чего куст погибает.
Продолжительность жизни каждого растения зависит от биологических особенностей сорта, силы его роста (сильнорослые сорта более долговечны), экологических условий и агротехники. В отличие от других многолетних растений виноград имеет некоторые отличительные особенности в прохождении своего большого жизненного цикла. Ему свойственна последовательность (этапность) в характере изменения морфологических признаков и выполняемых растением физиологических функций.
