Морфология виноградного сеянца
Зародыш и проросток. Зародыш будущего виноградного растения представляет собой основную часть семени, окруженную питательной тканью — эндоспермом и защитной тканью — кожурой. Зародыш зрелого семени состоит из плотно прилегающих друг к другу семядолей (первичных листочков), стеблевой почечки — эпикотиля, первичного стебля — гипокотиля (подсемя дольного колена) и зародышевого корешка. Граница между стеблевой частью и корешками называется корневой шейкой.
Таким образом, каждый зародыш в зачатке имеет все органы (листья, стебель, корень), которые, в свою очередь, несут основу для формирования всех внутренних тканей и проводящей системы будущего растения.
Прорастание семени винограда обычно продолжается в течение месяца. Предварительная стратификация, т. е. выдержка семян во влажной среде (песке, почве и т. д.) при определенной температуре или искусственное удаление твердой кожуры с клювика семени, значительно ускоряет этот процесс.
При прорастании на клювике сначала появляется трещина, а затем показывается кончик корешка, покрытый корневым чехликом. Корешок быстро растет и в первый же день на определенной зоне его появляются корневые волоски. На третий-четвертый день от -начала роста из внутренних тканей корневой шейки на нем образуются боковые корешки (рис. 48).
Вслед за формированием первичной корневой системы начинается усиленный рост стеблевой части (подсемядольного колена), которая выносит семядоли вместе с кожурой на поверхность почвы. Семядольные листья начинают быстро расти, они сбрасывают кожуру, зеленеют и начинают синтезировать органические вещества.
Фаза прорастания семени до образования первого настоящего листа у винограда продолжается около 22—27 суток.
Рис. 48. Прорастание семени винограда:
1 — вид семени до прорастания; 2, 3, 4 — различные фазы прорастания семени.
Процесс прорастания семян сопровождается большими внутренними изменениями, происходящими в тканях семени и зародыша: запасные вещества эндосперма, находившиеся в нерастворимом состоянии, преобразуются в растворимые, активизируются дыхательные процессы и деятельность различных ферментов. В результате этих внутренних изменений, совершающихся в процессе обмена веществ, освобождается энергия, необходимая для формирования новых тканей проростка.
Корень сеянца обычно имеет стержневой характер. После достижения первичными корнями определенной длины на них развиваются более тонкие корни второго, затем третьего порядка и т. д. Иногда развивается последовательно 5—6 порядков корней, пронизывающих почву всей своей массой.
Корни сеянца в обычных условиях развиваются так быстро, что даже в первый год жизни в пахотном горизонте образуют густую сеть тонких корешков, а сам стержневой корень достигает длины I м и более.
Как показали многолетние исследования (П. К. Айвазян), при выращивании сеянцев винограда в условиях обильного питания их корневая система развивается еще более мощно и принимает мочковатый характер, благодаря чему увеличивается ее поглотительная способность.
В дальнейшем корни третьего, четвертого, а иногда и второго порядка обрастают тонкими короткими корешками длиной 1—2 см. Это наиболее деятельная часть корневой системы, которая составляет основную массу питающих корней. Ежегодно весной они активно развиваются, а осенью почти полностью отмирают.
Каждый растущий корешок имеет разные по своим физиологическим функциям зоны: I — кончик корня длиной в несколько миллиметров, покрытый твердым желтоватого цвета чехликом; II — зону роста (2—5 мм), III — зону поглощения (1—2 см), густо покрытую корневыми волосками.
Развившиеся основные корни винограда могут в зависимости от условий среды достигать длины от 2 до 6 м и занимать в радиусе площадь 2—5 м.
Виноградная лоза Витис винифера отличается от других видов исключительно высокой корнеобразовательной способностью. При благоприятных условиях корни могут развиваться не только на зеленых и одревесневших побегах, пасынках и отрезках корней, но и на многолетних ветвях, черешках листьев, ножках соцветий и даже плодоножках.
В отличие от надземной системы корни винограда не имеют глубокого периода покоя и при благоприятных условиях, как показали исследования А. С. Мержаниана, могут расти беспрерывно в течение нескольких лет. Практически под влиянием осенних пониженных температур рост корней приостанавливается и начинается опробковение их поверхности, за исключением мелких питающих корней, которые в массовом количестве отмирают. С наступлением весенней теплой погоды рост корней возобновляется.
Характерной особенностью корней сеянцев винограда так же, как и вегетативно размноженных кустов, является полярность роста, в результате которой ветвление идет преимущественно на концах корней.
Корни винограда различных видов отличаются между собой по степени ветвления, глубине и радиусу распространения, а также особенностям анатомического строения.
Плодородие почвы, механический состав ее и подстилающая порода оказывает сильное влияние как на характер, так и на мощность развития корневой системы.
Повышенное содержание питательных веществ в почве и хорошая ее воздухопроницаемость вызывают активный рост кончика корня, а неблагоприятные условия отрицательно влияют на его рост.
В отличие от стержневого корня сеянца при вегетативном размножении (укоренении черенков, отводков, прививок) на побегах во влажной и теплой почве образуются адвентивные корни. Они возникают во внутренних тканях, затем прорывают кору и выходят из нее в виде белых бугорков. Строение корневой системы растущего на постоянном месте куста зависит от почвенных условий, глубины и способа посадки черенка. При обычной глубокой посадке куст винограда, достигший своего полного развития, имеет несколько групп корней.
В верхней трети корневого ствола (подземная часть первоначально высаженного черенка) на глубине 10—15 см располагаются поверхностные корни, или росособиратели. Роль их в поглощении питательных веществ весьма незначительна; более того, чрезмерное их развитие влечет за собой ослабление роста более важной, глубоко расположенной части корневой системы. Поэтому время от времени их специально удаляют (проводят катаровку).
Следующая группа корней, расположенная в средней трети первоначально высаженного черенка, представлена «боковыми» корнями. Наконец, наиболее жизненно важными являются самые толстые и длинные главные корни, развивающиеся из основания черенка или его пятки и достигающие большой глубины.
Боковые и главные корни винограда быстро ветвятся, давая более тонкие корни II—III—IV—V—VI порядков, покрытые тонкими и короткими корешками — «мочкой», жизнедеятельность, строение и роль которых аналогичны мочковатым корням сеянца.
Число главных корней с возрастом куста уменьшается (от 60 в первые годы до 2—3 — в последующие), число же корней высших порядков значительно увеличивается.
Характер развития корневой системы виноградных насаждений в сильной степени зависит от условий возделывания растений. Путем применения соответствующих агротехнических приемов (глубокого рыхления, своевременного внесения органо-минеральных удобрений, орошения, культивации и других) можно значительно усилить рост корней и увеличить объем их поглощающей поверхности. Мощная корневая система, обеспечивая все органы виноградного куста необходимыми питательными веществами, усиливает их рост и развитие и повышает долговечность растения. Таким образом, улучшая уход за маточными кустами, взятыми для скрещивания, и их семенным потомством, можно тем самым повысить жизненность гибридных организмов.
Стебель сеянца растет за счет деления меристем этических клеток стеблевой почки — эпикотиля и в значительной степени отличается по своему строению от лозы взрослого куста.
Особенностями его в первые периоды роста являются: моноподиальное ветвление (с сохранением материнской основной оси), пятилучевое строение, спиральное расположение листьев, довольно медленный рост и слабое развитие пасынков.
При закладке усиков ветвление стебля становится симподиальным, так как точка роста материнской оси смещается в сторону и образует усик, стебель же продолжает расти вверх за счет образования новой меристематической ткани в пазухе листа. Моноподиально-симподиальный характер роста свойственен всему роду Витис (за исключением вида В. Лабруска), однако удлинение стебля путем верхушечного его роста наблюдается лишь в первом году.
Сформировавшийся в первый год жизни стебель сеянца имеет членистое строение: он состоит из междоузлий и узлов, на которых расположены листья и усики (рис. 49). В пазухе листьев на узлах формируются основные и пасынковые почки.
После зимнего отмирания верхушки сеянца в следующий период вегетации стебель его развивается за счет роста боковых побегов из ранее сформировавшихся на лозе почек.
Каждому узлу побега соответствует полная или частичная перегородка, разделяющая междоузлия и называемая диафрагмой (рис. 50). Самые нижние междоузлия (1—3, считая от семядольных листьев) остаются сравнительно короткими, недоразвитыми. В последующие годы членистость лозы сохраняется, но вместо пятилучевой симметрии стебель сеянца приобретает дорзовентральное строение, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую орган на две равные и подобные части.
В связи с дорзовентральностью у виноградной лозы различают брюшную, спинную, желобковую и плоскую стороны (рис. 51). Брюшная сторона отличается от других сторон побега большей выпуклостью, так как внутренние ткани (кора, древесина, механические волокна, сердцевина) у нее хорошо развиты.
Рис. 49. Сеянец винограда в первый год жизни: 1 — стебель; 2 — корень; 3 — семядольные листья; 4 — лист; 5 — усик.
Рис. 50. Побег винограда: Рис. 51. Плоскостная полярность винограда:
слева — внешний вид; справа — а — спинная сторона; б — брюшная; в — желобчатая; г — плоская; д — зимующая почка;
продольный разрез через сердцевину; а и б—диафрагмы узлов, е — усик.
Продольный разрез через сердцевину.
Неравномерность в развитии тканей является причиной неодинаковой активности роста различных сторон побега в длину. Слабее всего ростовые процессы идут на брюшной стороне, поэтому молодая и нежная верхушка побега изогнута вниз, на брюшную сторону, и этим самым предохранена от повреждений. Спинной стороной вверх ориентированы и другие вегетативные органы: соцветия, грозди, усики.
По степени изгиба верхушки можно судить об активности роста побега: чем сильнее изогнута верхушка, тем активнее рост. С замедлением роста побега верхушка его принимает более выравненное положение, а после прекращения роста почти совсем выпрямляется (рис. 52).
Рис. 52. Верхушки побегов виноградных сеянцев: слева — у побега с прекращающимся ростом; справа — у интенсивно растущего побега
Различие в развитии сторон побега хорошо заметно на поперечном сечении, внешне же оно выражается в том, что боковые (плоская и желобковая) стороны более широкие, а спинная и брюшная — более узкие. От междоузлия к междоузлию, в соответствии с расположением листьев и усиков, боковые стороны меняются, а ориентировка спинной и брюшной сторон остается более постоянной.
Плодоносящий куст (при штамбовой формировке его) имеет довольно толстый ствол (штамб) с утолщенным основанием, называемым головой, и многолетние ветви — р у к а в а, на которых располагаются плодовые звенья (стрелки и сучки замещения). Из зимующих почек на стрелках и сучках замещения развиваются зеленые побеги с пасынками.
Лист виноградного сеянца начинает свое развитие с поверхностно заложившегося на верхушке стебля бугорка меристематической ткани. При обычных условиях выращивания сеянцев каждый новый лист появляется через промежуток в 10—12 дней. За весь первый вегетационный период у сеянца вырастает около 18—20 основных листьев, а при обильном питании в первый год жизни прирост гибридных растений может достигать 5—6 м и иметь 50—60 основных листьев. Первые развившиеся листья имеют простое строение и очередное расположение. В дальнейшем они становятся более рассеченными и располагаются двумя супротивными рядами. Каждый лист имеет два быстро опадающих прилистника, черешок и листовую пластинку. Пластинка листа густо пронизана жилками I—II—III и других порядков. Все внутреннее строение листовой пластинки приспособлено к активной синтетической деятельности, временному хранению образующихся в большом количестве органических веществ и высокой транспирации (испарению влаги с поверхности через устьица).
Черешок листа имеет хорошо развитые механические и проводящие ткани, обеспечивающие поддержку листа и проведение больших количеств минеральных растворов в лист и органических веществ — из листа.
Поверхность листовой пластинки, особенно снизу, часто опушена одноклеточными или многоклеточными волосками разной формы, длины и толщины, представляющими собой выросты покровной ткани (эпидермиса). Наиболее характерные для формы или сорта листья располагаются в средней зоне побега.
В пазухах семядольных и настоящих листьев формируются пасынковые и основные почки.
Пасынки развиваются из пасынковых почек, расположенных в пазухе основных листьев стебля. Как правило, они возникают выше шестого узла на сильнорослых сеянцах. Особенно активно пасынки растут при повреждении точки роста основного побега. Полное удаление пасынков и прищипывание их над вторым-третьим узлом способствует притоку питательных веществ к верхушке основного побега и усилению его роста и развития.
От главного побега они отличаются более слабым ростом в длину и толщину, сравнительно мелкими и тонкими листовыми пластинками, более ранним развитием усиков (на втором-третьем узле), а также большей выпуклостью и опушен-ностью глазков.
Самопроизвольно развившиеся пасынковые побеги на плодоносящих кустах обычно бесплодные, иногда они дают одну или несколько мелких, плотных, часто не успевающих вызреть гроздей, но при раннем прищипывании или чеканке главных побегов плодоносность сильнорослых пасынков в соответствии с сортовыми особенностями значительно повышается. Этот агротехнический прием часто применяется для получения дополнительного урожая винограда, особенно в неблагоприятные годы (при подмерзании плодовых почек на основных побегах).
Осенью все невызревшие пасынки отпадают вследствие образования изолирующего слоя пробковой ткани.
Пазушные почки возникают в виде бугорков еще в процессе формирования листьев и располагаются под кроющими чешуйками у основания черешков. Непосредственно на стебле сеянца, в пазухе листа, сначала развивается пасынковая почка с несколькими зачаточными узлами будущего пасынкового побега. У основания первого зачаточного листа пасынковой почки в свою очередь формируется зимующий глазок, который представляет собой зачаточный главный побег. У основания первого зачаточного листочка главного побега опять развивается пасынковая почка с новым зимующим глазком у основания первого зачаточного листочка пасынка. Таким образом, если стебель сеянца считать осью первого порядка, то формирующаяся на ней пасынковая почка будет осью второго порядка, зачаточный главный побег у ее основания — осью третьего порядка, зачаточная пасынковая почка в пазухе первого листочка главного побега — осью четвертого порядка и, наконец, зачаточный главный побег у ее основания — осью пятого порядка.
В результате выявляется очень важная закономерность, характерная как для стебля однолетнего сеянца, так и для однолетнего побега, расположенного на виноградном кусте любого возраста. Эта закономерность проявляется, во-первых, в том, что в течение одного вегетационного периода закладываются зачатки нескольких генераций побегов; во-вторых, в определенном чередовании пасынковых и главных побегов: главный побег — пасынок — главный побег — пасынок и т. д.
Рис. 53. Зимующий глазок (по П. А. Баранову): 1 — центральная поч а с зачатками соцветий; 2— замещающие бесплодные почки.
Заложившиеся пасынковые почки и зимующие глазки развиваются неодновременно. Стебель и пасынок (оси первого и второго порядка) развиваются в первый же вегетационный период, оси третьего и четвертого порядков, т. е. зимующий глазок и пасынковая почка, — в следующем году и ось пятого порядка, т. е. главный побег, — лишь на третьем году вегетации.
Особенность закладки почек заключается еще и в том, что пасынковая почка располагает первые зачаточные листочки в плоскости, перпендикулярной плоскости расположения листа на главном стебле, а зимующий глазок — в параллельной.
Зимующий глазок состоит из центральной (главной) и 3—6 замещающих (запасных) почек (рис. 53). Весной обычно развивается лишь одна центральная почка и в редких случаях 1—2 замещающих. В последнем случае на однолетней лозе развиваются так называемые двойники, тройники. Если главная почка повреждена низкими температурами или сломана, то вместо нее развиваются замещающие почки. В нормальных условиях замещающие почки остаются в виде «угловых глазков» у основания побега, выросшего из главной почки, или постепенно обрастают тканями стебля и превращаются в спящие глазки, которые при наличии соответствующих условий могут пробудиться и дать плодовые или бесплодные жирующие побеги (волчки) на многолетней древесине.
Закладка почек начинается с раннего лета и продолжается осенью, но полное формирование их может закончиться лишь весной следующего года. Самыми развитыми оказываются почки, расположенные в средней части побега, так как их формирование совпадает с оптимальными условиями вегетационного периода. Хуже развиты почки на нижних и самых верхних, недостаточно вызревших узлах. У сеянцев, не прошедших всех стадий развития, закладываются только бесплодные глазки. Плодовые почки у них при обычных условиях воспитания формируются на 3—5 году жизни, однако известны случаи, когда плодоношение сеянцев наступает лишь на 15—20 году. У сеянцев западноевропейских сортов и гибридов последних с амурским, а также американскими видами винограда плодоношение наступает раньше (на 3—4 году после посева), чем у сеянцев среднеазиатских и кавказских сортов (на 5—15 году после посева).
У сеянцев, воспитывающихся в условиях высокого агрофона, плодовые почки формируются в первый вегетационный период. У многолетних сеянцев закладка плодовых почек начинается с начала роста главных побегов из зимующих глазков.
Практически формирование плодовых органов идет так. Зачаток главного побега (ось пятого порядка) закладывается в предыдущем году, а весной развитие нового зимующего глазка продолжается. В точке роста у него формируются два бугорка меристематической ткани: один из них в процессе развития к осени становится зачаточным усиком, другой — зачаточным соцветием. Подготовка зимующей плодовой почки в предшествующем цветению году заканчивается заложением осей I—II—III порядка и развитием на них зачатков цветков (примордиев). Дальнейшее формирование соцветия и превращение примордиев в цветки происходит лишь весной следующего года.
Усики и соцветия. Как уже ранее было отмечено, усики имеют стеблевое происхождение. С их помощью виноградная лоза прикрепляется к ветвям и легко достигает вершины деревьев. У сеянцев в первый год жизни усики имеют простое строение и начинают развиваться с 7—13 узла, на главных побегах взрослого куста — с 3—5 узла и на пасынках — со 2—3 узла. Располагаются они на плоской стороне побегов супротивно листьям у вида Витис Лабруска — непрерывно против каждого листа, а у остальных видов — прерывисто (через каждые два узла с усиками следует один узел без усика). Усикам свойственно вращательное движение. Еще Дарвин установил, что верхушка усика описывает полный круг за два часа.
Благодаря своим особенностям роста усики легко находят опору и быстро закручиваются вокруг нее брюшной стороной. Прочность же закрепления побегов обеспечивается тем, что в усиках усиленно развиваются механические ткани.
Против каждого ответвления усика в виде чешуйки располагается недоразвитый листочек. При усиленном питании вместо чешуек развиваются листья, и усики превращаются в так называемый внепазушный побег с соцветием и новым усиком. На главных побегах плодоносящего куста соцветия, в зависимости от сорта, развиваются в пределах первых восьми — двенадцати узлов (считая от основания лозы). Самые верхние и самые нижние глазки обычно менее плодоносны. Характер развития усика и соцветия имеет много общего, что подтверждает их тесную генетическую связь.
Чередование соцветий и усиков особенно ясно выражено у вида Витис Лабруска. Как правило, самые нижние одно-два соцветия у него не имеют усиков. В последующих соцветиях количество цветков уменьшается, а одно из разветвлений представлено усиком. Соцветия, расположенные еще выше, имеют единичные цветки, и, наконец, на остальных узлах образуются одни лишь усики. В том случае, если формирование зимующих глазков шло при неблагоприятных условиях и дифференциация осей в зачаточном соцветии своевременно не закончилась, то вместо соцветий развиваются усики.
Выше первою развившегося усика соцветие обычно не образуется, за исключением отдельных случаев формирования недоразвитых соцветий.
Количество соцветий, развившихся на плодовых побегах, и процент плодоносных побегов является важным показателем урожайности сорта. Среднее число соцветий, сформировавшихся на одном плодовом побеге, выросшем из главной почки зимующего глазка, называется коэффициентом плодоносности плодового побега, величина его у различных сортов колеблется в пределах от 1 лоз, редко до 4—5 и в исключительных случаях до 6—7. Сорта Западной Европы имеют высокий показатель плодоносности побегов (1,5—2,5), а среднеазиатские и кавказские сорта — сравнительно низкий (1 —1,3).
Среднее число соцветий, приходящееся на один развившийся зеленый побег (включая плодовые и бесплодные и исключая порослевые побеги), называется коэффициентом плодоносности побега.
Каждое соцветие винограда представлено сложной кистью, называемой метелкой. В соответствии с биологическими особенностями сорта и условиями его выращивания в соцветии насчитывается от 300 до 1000 цветков и всего лишь 10— 20% из них развивается в ягоды.
