В отношении виноградной лозы изучение влияния ростовых препаратов на корнеобразование их черенков проводили многие исследователи в различных почвенно-климатических условиях. При этом было установлено стимулирующее влияние гетероауксина (ИУК), альфа-нафтилуксусной кислоты (НУК) и других ростовых препаратов на ускорение образования корней и повышение процента укоренившихся черенков [Чрелашвили, 1943; Серпуховитина, 1947; Портянко, 1949; Ковалева, 1952; Нацвлишвили, 1954; Турецкая, 1957].
В положительном действии ростовых препаратов весьма существенным является ускорение образования корней, так как при обычном укоренении черенков винограда, без применения ростовых препаратов, запасные питательные вещества в первую очередь расходуются на рост побегов, а в связи с этим образование корней запаздывает и они возникают в небольшом числе.
Нам удалось установить, что распускание почек и появление первых побегов на черенках контрольных и обработанных ростовыми препаратами, происходит неодновременно. На контрольных черенках распускание почек происходит на восьмой день после посадки, хотя в это время на них корней еще не бывает. Опытные черенки в это время имеют по 4 — 5 корней длиною в 5 — 6 см и почки у них распускаются значительно позднее — на 16 — 17 день после посадки. Синтетические ростовые препараты стимулировали корнеобразование черенков винограда, ускоряя появление и усиливая рост корней, увеличивая количество корней и процент укоренившихся черенков, по сравнению с черенками контрольными. Однако наилучшими ростовыми препаратами оказались бета-индолил-масляная кислота (ИМК) и бета-индолилуксусная кислота (ИУК) Применение ростовых препаратов никаких формативных изменений и аномалий у черенков и развивающихся на них молодых побегах не вызывают и вместе с тем дают возможность за короткий промежуток времени получить черенки с такими сильно развитыми корнями, что становится возможным производить их непосредственную посадку из теплицы в открытый грунт. Опытные черенки с сильными корнями, пересаженные нами в открытый грунт, дали 100% приживаемость в почве. Контрольные черенки с более слабыми корнями после пересадки в то же время в почве плохо или вовсе не прижились.
В поисках веществ, способствующих образованию корней, исследователями применялись различные неорганические и органические соединения [Curtis, 1918; Popoff, 1931; Limmerman a. al., 1933; Красннский, 1936; Турецкая, 1938]. Некоторым исследователям удалось стимулировать корнеобразование при обработке черенков растительными вытяжками [Молотковский, Поруцкий, 1951; Зильберянис, 1951; Моисеев, 1953; Мирошниченко, 1954; Рубаник, 1954; Мельник, 1955].
Физиологическая активность примененных растительных вытяжек обусловливается их содержимым. Весьма богаты физиологически активными соединениями — стимуляторами роста, витаминами, ферментами, аминокислотами — выделения микроорганизмов [Иерусалимский, 1940; Красильников, 1958].
Исследованиями Галачьян [1962] было установлено, что в выделениях бактерий — возбудителей растительных опухолей — имеются в большом количестве ауксины и в меньшей степени — гиббереллиноподобные вещества. Особенно богатым источником этих веществ оказались выделения бактерий, вызывающих рак плодовых деревьев (Pseudomonas tumefaciens) и туберкулез свеклы (Xanthomonas beticola).
Мнения относительно причин разрастания растительных опухолей весьма противоречивы. Израильский [1947] считает, что опухоли образуются вследствие выделения бактериями особых ростовых веществ (фитогормонов), стимулирующих усиленный рост клеток. По данным Горленко [1966], разрастание тканей происходит вследствие усиления притока питательных веществ к местам внедрения паразита. В результате такого своеобразного дополнительного питания в этом месте ткани растут интенсивнее.
Мы считаем, что эти два обстоятельства взаимообусловлены и действуют одновременно. При образовании растительных опухолей в инфицированных тканях повышается количество физиологически активных соединений, которые усиливают приток питательных веществ к местам внедрения паразита. Дополнительное питание и усиленный рост клеток и тканей в результате приводят к нежелательным патологическим явлениям. К числу физиологически активных соединений, выделяемых указанными микроорганизмами, относится ИУК, которая была обнаружена Израильским [1947], Галачьян [1962], Горленко [1966].
Исследования, проведенные нами совместно с Галачьян [Чайлахян, Галачьян, Саркисова, 1962, 1964], показали, что выделения вышеуказанных бактерий способны стимулировать корнеобразование черенков винограда так же, как и синтетические стимуляторы роста ИМК, ИУК, НУК. Это было показано с помощью применения сырцов, полученных из культуральных жидкостей бактерий, богатых ауксинами и ауксиноподобными веществами.
Результаты наших исследований дают основание предполагать, что под влиянием стимуляторов роста происходит физиологическая поляризация черенков — быстрое передвижение веществ к нижним концам черенков и их расходование на образование корней, а после появления корней — активация ростовых процессов в верхних частях черенков и ускорение роста побегов. В черенках, не обработанных стимуляторами роста, поляризация выражена слабее, запасные вещества затрачиваются на распускание почек и рост побегов, образование корней запаздывает и они образуются только после появления ассимилирующих листьев. Очевидно, что различие в скорости образования корней и роста побегов у опытных и контрольных черенков винограда является результатом тех коррелятивных отношений, того обмена веществами, который возникает между верхними и нижними концами в связи с обработкой стимуляторами роста. Повышение интенсивности дыхания в морфологически нижнем конце черенка и снижение ее в морфологически верхнем под воздействием ИМК в наших исследованиях дает нам основание придерживаться того мнения, что стимуляторы роста способствуют усилению физиологического градиента. Усиление физиологического градиента с помощью стимуляторов роста происходит у всех сортов винограда.
Таким образом, в черенках культуры винограда без обработки стимуляторами роста быстро определяется и осуществляется передвижение веществ, главным образом, к полярному концу в акропетальном и более медленного в базипетальном направлении, создающих возможность быстрого распускания почек на морфологически верхнем конце и более позднего образования корневых зачатков на морфологически нижнем конце. В черенках же, обработанных стимуляторами роста, передвижение веществ изменяется, и доминирующее значение приобретает движение в базипетальном направлении, в результате чего почки временно задерживаются в распускании, а корни образуются более быстро и интенсивно. Иначе говоря, в черенках винограда, обработанных стимуляторами роста, поляризация идет с преимущественным передвижением в базипетальном направлении к нижнему полярному концу черенков.
В практике сельскохозяйственного производства довольно широкое применение нашли гиббереллины, которые были открыты благодаря их способности усиливать рост растений. Эта способность стимуляции роста у гиббереллинов выражена сильнее, чем у ауксинов. Одно из новых направлений в применении гиббереллина в растениеводстве является его использование в виноградарских хозяйствах с целью усиления роста вегетативных органов саженцев винограда.
Наши исследования проводились с целью изучения влияния ростовых препаратов не только на образование корней у черенков, но и па приживаемость и дальнейший рост саженцев винограда. Высокая приживаемость саженцев, их мощный рост и ускоренное плодоношение молодых кустов, а также продуктивность насаждений во многом зависят от качества посадочного материала, от степени развития его надземных и подземных органов.
Положительные результаты в пересадке саженцев винограда дает обработка их корневой системы 0,02% раствором ИУК. Обработку корневой системы ИУК производят непосредственно перед посадкой путем погружения в раствор стимулятора роста по корневую шейку на 2 часа. Стимуляторы роста способствуют обильному образованию корней и усиливают общий рост саженцев в первый и последующие годы. Действие стимуляторов роста сводится к ускорению и усилению тех нормальных физиологических процессов, которые присущи целому растению или черенку при образовании и росте корней и побегов.
Наши исследования показали, что получению высококачественного материала могут способствовать и опрыскивания саженцев 0,01% водным раствором гиббереллина. Опрыскивание молодых саженцев винограда гиббереллином может быть использовано для усиления их мощности, в особенности при размножении остродефицитных сортов, выращиваемых в теплицах или парниках.
На положительную роль гиббереллинов при выращивании целого ряда растений указывают много исследователей. Исследования Одарича [1960], Чайлахяна, Кочанкова, Замоты [1960], Али-Заде, Котомипой [1960], Закордонеца [1961], Авдонина, Куань-Тинь-Юй [1961] показали положительное действие гиббереллина на выращивание платанов, конопли, табака, чая, салата и Других культур. К этому перечню культур, как показали наши исследования [Мелконян, Саркисова, 1965], можно отнести и виноградную лозу.
Регулирование роста виноградной лозы возможно не только рост стимулирующими препаратами, но и препаратами рост ингибирующими. Ингибиторы роста могут играть важную роль в процессах развития и входить в состав систем, с помощью которых растение реагирует на воздействие окружающей среды. Одним из синтетических препаратов-ингибиторов роста растений является ретардант ССС. По своему физиологическому действию он вызывает укорачивание и расширение пластинок листьев, появление интенсивной зеленой окраски листьев, увеличение корневой системы, и, вместе с тем, не влияет на органы плодоношения и не снижает урожай. Действие препарата ССС основано на торможении деления клеток подверхушечной зоны меристемы конуса нарастания, из которой в последствии образуется стебель.
Установлено, что ретардант ССС вызывает изменение в обмене веществ, влияет на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, к полеганию и различным заболеваниям [Stodart, 1965, Brian, 1966; Чайлахян, 1966, 1967; Харанян, 1967; Sebanek, 1967].
Результаты наших исследований и литературные данные [Саркисова, Погосян, Чайлахян, 1968; Модлибовска, Modlibovska, 1965] позволяют заключить, что обработка виноградной лозы ретардантом ССС приводит к укорочению однолетних побегов, влияет на процесс вызревания и вызывает некоторые морфофизиологические изменения. Степень этих изменений тесно связана с концентрацией и числом обработки растений ретардантом ССС. Слабая концентрация (0,1 %) способствует раннему затуханию роста и нормальному вызреванию однолетних побегов, а зимой наблюдается высокое содержание углеводов и повышение морозостойкости; формативных изменений и ростовых аномалий органов виноградной лозы в этом случае не наблюдается. При увеличении концентрации раствора до 0,25% ростовые аномалии и формативные изменения приводят к слабому вызреванию побегов и ослаблению степени морозостойкости. Такие изменения на виноградной лозе наблюдал и Скин [Skene, 1970], который установил, что при внесении в питательный раствор ССС в более высокой дозе корни проростков или укоренившихся черенков реагируют образованием вздутий, замедлением роста в длину и значительным усилением кинетиноподобной активности пасоки, а при более слабых концентрациях ССС вздутия не образовывались и растения отличались от контрольных только слабым ростом.
Наши исследования дают основание полагать, что биологические свойства хлорхолинхлорида с успехом можно использовать при возделывании сильнорослых, поздних столовых сортов винограда, отличающихся обычно большой силой роста и требующих многорукавных формировок и длинной обрезки. Обработка кустов раствором ССС будет способствовать своевременному формированию почек и глазков в связи с более ранним наступлением вызревания побегов, которая обычно начинается после прекращения основных процессов.
Гиббеоеллины нашли применение и в повышении урожая винограда. Стимулирование роста ягод винограда гиббереллином было установлено впервые Уивером и Мак-Кюном [Weaver, Мс- Gune, 1959] и Аллвелдтом [Allweldt, 1959].
В нашей стране исследования в этом направлении были начаты с 1959 г. Исследованиями Мананкова [1960], Катарьяна и др. [1961], Саркисовой и др. [1961] было установлено, что опрыскивание гроздей винограда во время цветения или же сразу после него водными растворами гиббереллина у бессемянных сортов и некоторых сортов с функционально женским типом цветков вызывало значительное увеличение завязывания ягод и их размеров. При испытании гиббереллина на 14 сортах и перспективных гибридах винограда по реакции воздействия все сорта нами были разделены на 2 группы. Первую группу составили сорта бессемянные, вторую группу — семенные и сорта с функционально женским типом цветка. Наиболее резким отличием в реакции на воздействие гиббереллина между этими двумя группами сортов было завязывание ягод в грозди. У первых усиливается завязывание ягод в грозди, увеличиваются их размеры и повышаются вес грозди и вес урожая с куста. У большинства сортов второй группы завязывание ягод подавляется, их размеры уменьшаются, вес гроздей и вес урожая с куста падает; у сортов с функционально женским типом цветка завязывание ягод улучшается в ненастную погоду.
Различие реакции семенных и бессемянных сортов винограда не ограничивается только генеративными органами и распространяется на органы вегетативные. У семенных сортов вытягивание побегов под влиянием гиббереллина идет значительно интенсивнее, чем у бесемянных сортов. Одновременная обработка соцветий винограда гиббереллином и одним из витаминов (аскорбиновой кислотой или тиамином) не вызывает каких-либо существенных изменений в росте ягод, весе гроздей и урожая с куста.
У семенных сортов при воздействии гиббереллином числа ягод, оставшихся на кустах, значительно уменьшается, в соответствии с этим уменьшаются размеры и вес гроздей и резко снижается урожай винограда. Изменения эти наблюдались в меньшей мере при концентрации растворов гиббереллина 0,0005% и усилились при повышении до 0,005%. Необычайное увеличение веса гроздей при воздействии гиббереллином у бессемянных сортов Еревани желтый и Еревани розовый вскрывает большие потенциальные возможности к росту ягод у этих сортов.
В теоретическом отношении это дает возможность высказать общее соображение о том, что положительный эффект на растения гиббереллином, вводимом извне, следует ожидать во всех тех случаях, когда недостаток природных гиббереллинов вызывает ограничения ростовых процессов. Практически это свидетельствует о широких возможностях применения препарата гиббереллина для усиления роста ягод и повышения урожайности бессемянных сортов винограда. Благотворное влияние гиббереллина сказывается и при ежегодных обработках одних и тех же кустов. Кроме того, обработка гиббереллином бессемянных сортов никаких отрицательных последействий в последующие годы не оставляет. Помимо увеличения урожая в год обработки, гиббереллин способствует хорошему приросту у этих сортов, увеличению плодоносности побегов в последующие годы, что является залогом хорошего урожая.
По поводу различия в реакции различных сортов винограда на воздействие гиббереллином нами, одновременно с Уивером [1959], было высказано предположение, что у семенных сортов развивающиеся семена являются источником собственных природных гиббереллинов, обеспечивающих нормальный рост гроздей и ягод, тогда как у бессемянных сортов количество природных гиббереллинов невелико и при введении гиббереллинов извне получается положительный и высокий эффект. Различная реакция семенных и бессемянных сортов винограда на обработку гиббереллином привела нас к предположению о том, что она связана с содержанием природных гиббереллинов не только в органах плодоношения, но и в органах вегетативных.
Сравнительное изучение содержания природных гиббереллинов в различных органах и динамика изменения его при введении гиббереллинов извне у бессемянных сортов Еревани желтый и Еревани розовый и семенных сортов Армения и Арагаци показало, что содержание природных гиббереллинов в вегетативных и генеративных органах у бессемянных сортов винограда значительно ниже, чем у семенных. При этом у бессемянных сортов содержание природных гиббереллинов примерно одинаково в различных органах растения и мало меняется в период плодоношения; у семенных сортов гиббереллинов в генеративных органах больше, чем в вегетативных и их количество возрастает от начала образования ягод к их созреванию. Опрыскивание кустов раствором гибберелловой кислоты приводит к значительному возрастанию содержания гиббереллинов во всех органах бессемянных сортов, которое достигает уровня, обычного для контрольных кустов семенных сортов. Опрыскивание же кустов семенных сортов приводит к избыточному накоплению гиббереллинов как в вегетативных, так и в генеративных органах растений. Динамика изменения гиббереллинов у семенных и бессемянных сортов винограда дает экспериментальное обоснование к решению вопроса о том, почему обработка кустов раствором гибберелловой кислоты влияет на рост, структуру куста и урожайность бессемянных сортов положительно, а у семенных сортов отрицательно: у первых она восполняет недостаток природных гиббереллинов, у вторых вызывает их чрезмерный избыток [Чайлахян, Саркисова, 1965].
Наличие гиббереллиноподобных веществ в семенах и различных органах многих растений позднее было установлено целым рядом исследователей [Kamenska, 1966; Jeckson, Combe, 1966; Schildmacher, Borris, 1967; Hoad, Bowen, 1968; Lasovsky, 1968;. Терентьев, Царева, Щуцкая, 1968 и др.]. При регуляции роста и формировании ягод и гроздей винограда, помимо гиббереллинов, можно применять и ретарданты. Несмотря на то, что эти два вещества отличаются резко противоположными действиями, в регуляции плодообразования винограда они оба эффективны при. применении на различных сортах. С помощью гиббереллина можно добиться увеличения размеров ягод, гроздей и общего урожая с кустов бессемянных сортов винограда. С помощью ретарданта можно добиться уплотнения гроздей за счет предотвращения физиологического осыпания цветков у сортов, которым свойственно, это явление. Подавляя рост побегов, ретардант ССС увеличивает число листьев на единицу длины ветви, вызывает интенсивное цветение и завязывание плодов, а также уменьшает опадение плодов перед уборкой. Наши исследования подтверждают результаты, полученные ранее Коллином [Collina, 1966] и Брайенем [Brian, 1966].
Увеличение завязывания плодов при обработке гроздей ретардантом связано с тем, что, подавляя рост побегов в длину, он способствует усилению камбиальной деятельности как в побегах, так и в гроздьях винограда. Интенсивная дифференциация механических элементов грозди предотвращает образование отделительного слоя в цветоножках. Механическая устойчивость цветков и соцветия в целом, нормальные условия для оплодотворения цветков приводят в конечном счете к образованию большого числа ягод, уплотнению гроздей винограда [Саркисова, Погосян,. Чайлахян, 1968].
Стимуляция роста стеблей и ягод винограда гиббереллинами поставила на широкое обсуждение вопроса о том, что лежит в основе действия гиббереллина, стимуляция роста в стадии растяжения или стимуляция клеточного деления. Стимулирующее действие гиббереллина отражается не только на прохождении физиолого-биохимических процессов, но и на ходе ауксинового обмена в растениях. Филлипс, Влитое и Кётлер [Phillips, Vlitos, Cutler, 1959] стимулирующее действие гиббереллина приписывают увеличению ауксина в тканях. Кёгль и Стерна [Kogl, Sterna, 1960] находят, что гиббереллины повышают эффективность ауксина в тканях, а Хилман и Первис [Hillman, Purvis, 1961], придерживаются мнения, что гиббереллины действуют на рост совершенно независимо от ауксина. Гамбург [1965], Бойчук, Миколенко [1965] и Яворская [1965] отмечают, что гиббереллины вызывают определенные изменения в ауксиновом обмене надземных органов зеленых растений.
В наших исследованиях [Саркисова, 1970] также получено увеличение свободных ауксинов в результате обработки гиббереллином, причем это увеличение находится в полном соответствии с наблюдаемой ростовой реакцией растений — увеличение размеров ягод, разрастание гребней и рост побегов в длину. Это дает нам основание присоединиться к мнению тех исследователей, которые считают, что в основе действия гиббереллинов лежит увеличение количества ауксина в тканях. Это явление приводит как к растяжению клеток, так и к стимуляции клеточного деления. Эффективность гиббереллинов в качестве регулятора роста и изменение их содержания в различных органах виноградной лозы говорят о том, что эти вещества являются компонентами той природной системы, которая регулирует рост у высших растений.
Помимо увеличения содержания эндогенных ауксинов в различных органах виноградной лозы, гиббереллины влияют и на целый ряд физиологических процессов. Феофановой [1960] установлено, что гиббереллины способствуют усилению фотосинтеза и дыхания у растений ранних сортов. Усиление активности гидролитических процессов под воздействием гиббереллина установлено Палегом [Paleg, 1960, 1961]. Аналогичные результаты получены Хотяновичем [1961], Закордонецом [1961], Еремосом [Jeremias, 1966].
Наши исследования также показали, что под воздействием гиббереллина усиливаются окислительно-восстановительные процессы [Саркисова, 1968]. Усиление интенсивности дыхания различных органов виноградной лозы происходит как у семенных сортов, так и бессемянных. Гиббереллин, вызывая обычно удлинение побега, вместе с тем способствует и усилению интенсивности дыхания как на верхушке побега, так и у его основания. Семенные сорта винограда усиливают интенсивность дыхания отдельных органов даже при обработке кустов гиббереллином очень низкой концентрации (0,005%). Интенсивность дыхания побегов и листьев под воздействием гиббереллина ослабляется от начала вегетации к его концу, в то время как у гребней и ягод она повышается. Это явление связано с интенсивностью ростовых процессов данных органов растений.
Увеличение содержания эндогенных ауксинов, усиление интенсивности дыхания и роста различных органов виноградной лозы под воздействием гиббереллинов коррелирует с увеличением размеров клеток и тканей, составляющих данный орган. Наши исследования показали [Саркисова, 1970], что гиббереллины вызывают сильное разрастание клеток. Очень сильное влияние гиббереллина проявляется на удлинении клеток ягод винограда.
Исходя из проведенных нами исследований и литературных данных, можно утверждать, что гиббереллины действуют не на отдельно взятый процесс растительного организма, а на совокупность целого ряда процессов, на общий обмен веществ, которые в результате приводят к изменению роста и развития всего растения. Все приведенные данные свидетельствуют о больших и интересных перспективах применения регуляторов роста к виноградной лозе в целях выявления важных теоретических закономерностей и получения практически ценных приемов в виноградарстве.
