Исследования способности черенков к образованию корней различных плодовых пород, лесных и декоративных культур показали, что она колеблется в широком диапазоне, начиная от легкоукореняющихся до практически совершенно не укореняющихся видов и зависит от целого ряда внутренних и внешних признаков. При всем том большом успехе, который имело применение ростовых препаратов для ускорения корнеобразования черенков многих видов, для значительной части многолетних плодовых и лесных пород положение не изменилось, так как их черенки оказались невосприимчивыми к действию ростовых препаратов.
Вновь стали укрепляться представления о том, что способность черенков к регенерационным процессам зависит от других, как внутренних причин, так и тех условий, в которых находятся маточные растения, взятые для резки черенков [Вехов, 1932; Правдин 1938; Любинский, 1957; Турецкая, 1958; Дубровицкая, 1960].
Задача преодоления трудностей вегетативного размножения при помощи черенкования для некоторых растений остается в настоящее время неразрешенной и привлекает внимание многих исследователей. С целью облегчения образования корней у трудноукореняемых растений используются всевозможные методы предварительной подготовки побегов и материнского растения к черенкованию. Наиболее эффективным из них является метод кольцевания. Кольцевание заключается в снятии полоски коры или в наложении перетяжки вокруг ствола, благодаря чему происходит задержка оттока вниз по коре пластических веществ, вырабатываемых листьями. Еремееву (1933, 1965) и Турецкой (1949, 1959) удалось показать, что выше пояса кольцевания, кроме питательных веществ, скапливаются также ауксины, способствующие часто образованию корней над кольцом.
Наши исследования показали, что метод кольцевания побегов с целью их укоренения может быть применен ко многим плодовым культурам, произрастающим в условиях низменной зоны Армении. Основными для этого являются два условия: наличие листьев на кольцованных побегах, которые служат источником ассимилятов, необходимых для питания вновь образующихся корней, и активные ростовые препараты, под влиянием которых усиливается приток этих ассимилятов к верхней кромке кольцованных мест. Регулирование первого условия сводится к установлению правильного срока кольцевания — весеннего срока кольцевания для плодовых культур с ранней приостановкой роста и осеннего — для культур, обладающих второй волной роста в конце лета. Именно листья в это время создают пластические вещества, направляющиеся вниз к месту кольцевания. Без листьев кольцованные побеги лишены этих ассимилятов и погибают от истощения.
Регулирование второго условия сводится к выбору наиболее активного для корнеобразования ростового препарата, каким является ИМК. Посадка укоренившихся кольцованных побегов в хорошо увлажняемый питательный субстрат с предохранением на первое время от прямых солнечных лучей обеспечивает их приживаемость и дальнейший нормальный рост. При этом возникает возможность в сравнительно короткий промежуток времени выращивать корнесобственные саженцы ценных сортов плодовых культур.
По способности образования корней на черенках плодовые культуры, произрастающие в условиях Армении, нами разбиты на три группы. Первую группу составляют неукореняющиеся, т. е. те, черенки которых не дают корней ни в контроле, ни при воздействии синтетическими ростовыми препаратами. Сюда относятся яблоня, груша, черешня, и др. Вторую группу составляют породы трудноукореняющиеся, у которых черенки не образуют корней в контроле, но образуют их под влиянием ростовых препаратов. К ним относятся персик и абрикос. Третью группу составляют породы, способные к укоренению в контроле, но значительно повышающие эту способность при воздействии ростовыми препаратами. В эту группу входят айва и карликовая яблоня Маргахндзор.
Нам удалось установить, что одним из основных условий образования корней является способность черенков плодовых культур изменять состав эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Черенки неукореняющихся пород отличаются постоянством состава ингибиторов и отсутствием реакции на обработку синтетическими ростовыми препаратами. Черенки трудноукореняющихся пород и, в еще большей степени, пород, сравнительно легкоукореняющихся, отличаются способностью изменять состав регуляторов и лабильной реакцией на обработку синтетическими ростовыми препаратами, в результате которого увеличивается содержание ауксинов [Чайлахян, Саркисова, 1968].
Результаты наших исследований подтверждают справедливость выводов, сделанных ранее другими исследователями, которые отмечают постоянство состава ауксинов и ингибиторов в процессе органообразования трудноукореняемых культур [Чайлахян, Саркисова, 1964, 1967; Кефели, Турецкая, 1964, 1966].
Из всех физиологических процессов, которые были изучены нами с целью выявления причин трудной укореняемости черенков плодовых пород, произрастающих в условиях сухого и жаркого климата Армении, содержаие эндогенных регуляторов роста оказалось наиболее существенным: по содержанию регуляторов роста плодовые породы резко различаются между собой, и это различие отражается на способности их черенков к укоренению.
Нам представлялось интересным изучение динамики образования и накопления эндогенных, свободных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов — в годичном цикле развития растений, с охватом всех видимых фаз. Это позволило судить о том, является ли превалирование эндогенных ингибиторов роста над ауксинами у неукореняющихся культур величиной постоянной и нет ли периодов развития растений, когда это соотношение несколько изменяется и процесс укоренения черенков можно было бы приурочить к этому времени.
В результате исследований нами установлено, что у культур, относящихся к первой группе неукореняющихся пород, свободные ингибиторы роста встречаются в течение всего годичного роста и развития растений. Ауксины в их побегах появляются в период распускания почек и цветения. С наступлением фазы плодообразования ауксины исчезают и, вероятно, передвигаются в наиболее сильно растущие органы — к плодам и точкам роста. После съема плодов ауксины вновь появляются в побегах в небольшом количестве, но ненадолго и уже через 10 — 15 дней исчезают полностью. Количество ингибиторов в годичном цикле всегда превалирует над ауксинами. Таким образом, укореняемость черенков этих культур тесно связана с постоянством состава ингибиторов, которые не изменяются ни с помощью экзогенно вводимых стимуляторов роста, ни с прохождением той или иной фазы развития.
Эндогенные ингибиторы роста встречаются в побегах плодовых культур, входящих во вторую и третью группу. Однако степень ингибирования этих веществ сильно меняется в зависимости от фазы развития растений. Характерным для культур, входящих во вторую группу, является то, что в сентябре в их побегах обнаруживаются ауксины с очень высокой степенью стимулирования роста (68 — 89%), расположенные в Rf = 0,l — 0,3, и следы ингибиторов роста. Хотя и состав этих стимуляторов роста нуждается в дальнейшей идентификации, однако по Rf их можно отнести к индольным соединениям. Наличие высокого уровня эндогенных ауксинов в сентябре месяце дает возможность предположить, что именно в этот период можно с большим успехом добиться укоренения черенков указанных культур. В сентябре уровень содержания эндогенных ауксинов в побегах представителей из третьей группы достигает 94%. У карликовой яблони Маргахндзор обнаружены фенольные соединения, отсутствующие в тканях нормальной яблони. Значительное содержание ингибиторов роста в тканях карликовой яблони не препятствует образованию корней, в связи с тем, что оно, вероятно, связано с общей природой биологической карликовости данного растения.
Исследования, посвященные изучению изменения в содержании эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов — показали, что в годичном цикле развития плодовых культур имеются периоды, когда содержание ауксинов значительно превалирует над ингибиторами роста и в это время можно добиться укоренения черенков. Однако такое явление наблюдается в тканях плодовых — представителей второй и третьей группы.
Синтетические ростовые препараты, изменяя соотношение эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов, — оказывают влияние и на содержание эндогенных гиббереллиноподобных веществ в черенках плодовых культур. В настоящее время участие эндогенных гиббереллиноподобных веществ в корнеобразовании черенков отрицается рядом исследователей. Тем не менее, изученные нами плодовые культуры существенно отличаются между собой и по содержанию эндогенных гиббереллиноподобных веществ. Как показали наши исследования, в черенках плодовых культур, относящихся к первой группе, в ранне-осенний период ГПВ отсутствуют полностью. Обработка черенков ИМК не влияет на образование ГПВ. В черенках же второй и третьей группы обнаружены ГПВ как в контроле, так и при обработке ИМК. Однако ИМК способствует не повышению содержания ГПВ, а напротив, некоторому снижению. Очень сильное снижение ростовой активности ГПВ под воздействием ИМК наблюдается в черенках персика и абрикоса (вторая группа). Весьма вероятно, что снижение ГПВ в результате экзогенно внесенного синтетического регулятора роста ИМК способствует задержке распускания почек и роста побегов. В наших исследованиях эта задержка по сравнению с контролем равнялась 7 — 10 дням [Чайлахян, Саркисова, 1962, 1966; Саркисова, 1964]. В связи с этим мы допускаем, что одной из главных причин, обусловливающих распускание почек и рост побегов на черенках плодовых культур, является содержание эндогенных ГПВ. Обработка черенков синтетическими ростовыми стимуляторами приводит к снижению содержания ГПВ и задержке этих процессов.
Результаты проведенных нами исследований показывают, что процессы морфогенеза осуществляются лишь после того, как ростовые гормоны — ауксины, ингибиторы, гиббереллины — возникают в растениях или искусственно будут введены и действуют затем на соответствующие типы деления и размножения клеток. Наличие эндогенных ГПВ в коре и почках трудно и сравнительно легко укореняемых и отсутствие их у неукореняемых плодовых культур говорят о том, что хотя и гиббереллины непосредственного участия в корнеобразовании черенков не принимают, однако играют соответствующую роль в регуляции изменения соотношения эндогенных ауксинов и ингибиторов. Весьма вероятно, что постоянство состава ауксинов и ингибиторов у неукореняющихся культур имеет какую-то связь с содержанием всех ростовых гормонов — ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов.
Различия в образовании и изменении эндогенных регуляторов роста в побегах плодовых культур поставили вопрос возможности отличия этих культур между собой и в прохождении некоторых физиологических процессов. Изучая динамику изменения интенсивности дыхания побегов, а также уровень содержания сахаров в побегах, нам удалось установить, что указанные культуры отличаются между собой и по степени прохождения этих процессов.
В годичном цикле развития плодовых культур нами отмечено пять волн повышения и снижения интенсивности дыхания побегов, тесно связанных с прохождением основных фаз развития растений. В период вегетации интенсивность дыхания побегов неукореняющихся плодовых культур яблони и груши значительно отстает от интенсивности дыхания побегов трудно и сравнительно легко укореняющихся культур персика, абрикоса, карликовой яблони и айвы. В зимний же период (январь, февраль) наблюдается противоположная картина — дыхание у неукореняющихся культур происходит более интенсивно, чем у легкоукореняющихся культур.
В настоящее время в литературе имеются указания, что наряду с анатомическими и физиологическими показателями тканей черенков большое значение для процесса регенерации имеют пластические вещества, в частности углеводы. В работах ряда авторов [Curtis, 1918; Starring, 1923; Reid, 1924; Коваль, 1953; Турецкая, 1955, 1960] отмечается, что одной из причин легкой укореняемости черенков ряда культур является наличие значительного количества сахаров по сравнению с трудноукореняемыми. Отрицать роль углеводов и, в частности, сахаров в непосредственном участии образования корней невозможно. Однако наши исследования показали, что наличие большого количества сахаров не всегда является показателем способности укоренения черенков плодовых культур. Содержание сахаров в побегах плодовых культур подвергается большим изменениям качественного и количественного характера в течение всего годичного цикла развития. Наибольшим содержанием сахаров отличаются побеги яблони и груши (I группа). Но, несмотря на это, по способности укоренения черенков эти культуры далеко уступают айве. Побеги же айвы в течение всего годичного цикла развития содержат в 2 — 3 раза меньше сахаров, чем побеги яблони и груши. Наивысшее содержание сахаров в побегах наблюдается в зимний период и в течение сокодвижения, когда все потенциальные возможности растение использует для благоприятной перезимовки и вступления в период вегетации. В связи с указанным, мы склонны считать, что у плодовых культур коррелятивной связи между содержанием сахаров и способности укоренения их черенков не существует. Вместе с тем, наши исследования показали, что под влиянием экзогенно внесенной ИМК в побегах плодовых культур происходит усиление притока сахаров и их использование в местах обработки черенков.
Различное взаимодействие эндогенных регуляторов роста с экзогенно вносимыми извне у плодовых культур, вероятно, связано не только со специфичностью продуктов метаболизма, но со структурной особенностью передвижения этих веществ.
В подходах к решению проблемы неукореняемости и трудной укореняемости черенков плодовых культур стало ясным, что основными причинами, определяющими способность к образованию корней, являются соотношение содержания эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов в тканях черенков различных пород в годичном цикле развития; состав ауксинов и ингибиторов и их взаимодействие с регуляторами, экзогенно вносимыми извне; анатомическое строение и интенсивность окислительно-восстановительных процессов. Перечисленные причины необходимо рассматривать в тесной связи с физиологическим состоянием как черенков, так и всего растения, с которого берется черенок, с внешними факторами, при которых производят укоренение.
Проведенные исследования указывают на значение регуляторов роста в процессах вегетативного размножения, роста и плодоношения виноградной лозы и плодовых культур. При этом выявились закономерности, наблюдавшиеся ранее другими авторами на декоративных растениях — специфичность действия, обусловленная различием химической природы регулятора; зависимость действия от количества вещества; комплексность действия, обнаруживаемая при одновременном влиянии разных регуляторов и компенсаторность действия, когда эффект извне вводимых экзогенных регуляторов зависит от уже имеющихся в растениях эндогенных регуляторов.
Дальнейшие исследования, на наш взгляд, должны идти по линии разработки приемов преодоления причин трудной укореняемости черенков плодовых пород, которые, по-видимому, будут связаны с отыскиванием и применением таких физиологически активных соединений, которые способны изменять более глубоко ход метаболизма в тканях растений. Применение таких веществ, возможно, будет способствовать изменению состава эндогенных ауксинов и ингибиторов роста и приведет к укоренению их черенков. Предпосылкой такой возможности может послужить вызываемое ИМК изменение соотношения эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов — в тканях трудно и легко укореняющихся плодовых пород. Кроме того, дальнейшие исследования должны идти по линии использования в черенковании наиболее совершенных методов исследования с применением меченых атомов углерода. Интересные перспективы открываются и в части регуляции плодоношения плодовых культур с помощью физиологически активных соединений, как фитогормонов, так и ингибиторов и ретардантов, которые позволяют направленно влиять на ритмы роста и развития побегов и почек и добиваться получения высокой продуктивности этих культур
