Морозо- и зимостойкость древесных растений

Под морозостойкостью понимают устойчивость растений к низким отрицательным температурам, в отличие от холодостойкости, под которой подразумевается устойчивость растений к низким положительным температурам. Зимостойкость — это способность растений противостоять комплексу неблагоприятных зимних условий: низким отрицательным температурам, иссушению, выпреванию, поражению некрозом и т. п. Изучение морозостойкости винограда для условий Украины имеет особое значение при ее континентальном климате.
Вопросу изучения причин гибели растений при температурах ниже нуля посвящено много работ, выдвинуто много теорий и гипотез. Однако только выход в свет монографии Н. А. Максимова (1913) положил начало, по мнению П. А. Генкеля, новому этапу изучения морозостойкости растений.
До исследования Н. А. Максимова широкое распространение получила виталистическая концепция, выдвинутая Мецом, о специфическом температурном минимуме, при котором происходит гибель растений. Н. А. Максимов в своих исследованиях не только опроверг ее и подтвердил исследования Мюллера-Тургау о том, что причиной гибели растений является количество образовавшегося льда в растении, но создал учение о защитных веществах. Согласно теории Н. А. Максимова, количество образующегося в растении льда является основным фактором, приводящим к отмиранию клеток. Чем ниже отрицательная температура, тем больше воды переходит в твердое состояние и тем больше будет обезвожена и сжата кристаллами льда еще не замерзшая протоплазма. Для каждой клетки, пишет Н. А. Максимов (1948), имеется свой предел обезвоживания и сжатия, за которым следует ее отмирание. По его исследованиям, большое значение в предотвращении гибельного действия от низких отрицательных температур имеют защитные вещества (сахара, соли), снижающие температуру замерзания раствора, а также количество воды в растении.
И. И. Туманов (1931), развивая учение Н. А. Максимова о механическом действии льда на протоплазму, показал, что гибель растительных клеток зависит от характера образования льда. Клетка погибает лишь в том случае, если лед образуется внутри протоплазмы и разрушает строение содержимого клетки. Он установил, что характер образования льда зависит от физиологического состояния растения и быстроты его охлаждения. Закаливание защищает растение от образования льда внутри клеток и, кроме того, способствует перестройке субмикроскопического строения протопласта, в результате чего создаются благоприятные условия для оттока воды из протопласта в межклетники. И. И. Туманов (1968) считает, что выживание клеток при любых, в том числе и сверхнизких отрицательных температурах, основано на защите протопласта от образования в нем кристаллов льда, что может достигаться двумя способами: превращением воды в твердое аморфное состояние (витрификация) или постепенным, медленным обезвоживанием протопласта с образованием льда в межклетниках. Метод нитрификации используется для сохранения тканей и клеток живыми при очень низких температурах, которые обычно в природе не наблюдаются. Получение растений с высокой морозостойкостью в полевой обстановке основано на обезвоживании клеток льдом, который образуется в межклетниках. Для этого клетки должны обладать способностью сохранять в условиях сильного обезвоживания имеющиеся в протопласте жизненно важные структуры. Достигается такая способность закаливанием сначала при температурах около 0°, а затем при медленном снижении отрицательных температур. Первая фаза закаливания обеспечивает выживание клеток при слабых и умеренных морозах, что позволяет замерзшим растениям резко повысить свою морозостойкость. Успешное прохождение второй фазы закаливания достигается переходом в состояние покоя, накоплением защитных веществ и изменением физических свойств протопласта. Последнее получается охлаждением при наличии большого количества защитных веществ. Предполагается, что при таких условиях содержимое клеток переходит из золя в гель и обратно. Закаливание может проходить только при условии вступления растения в состояние покоя. При таком постепенном закаливании И. И. Туманову в искусственных условиях удавалось повысить морозостойкость черной смородины до —253°.
М. А. Соловьева (1967) на основании обобщения имеющихся литературных данных и собственных исследований пришла к выводу, что причины гибели плодовых растений при повреждении морозами следует искать не только в коллоидно-химических свойствах живой клетки, но и в структурных изменениях содержимого клетки и в энергетических процессах, происходящих в ней, рассматривая последние во взаимосвязи с физиологическим состоянием всего растения и условиями внешней среды.
Л. И. Сергеев (1968) считает, что переход древесных растений из состояния вегетации в состояние органического (глубокого), а затем вынужденного покоя, при котором они становятся зимостойкими, происходит в процессе генетически обусловленного годичного морфофизиологического цикла. Поэтому древесные растения, занявшие определенные места в шкале зимостойкости в одном районе, часто меняют их при испытании в других районах. Большая роль, по мнению Л. И. Сергеева, в регулировании процессов, лежащих в основе перехода из одного морфофизиологического состояния в другое, принадлежит физиологически активным веществам — фитогормонам, ингибиторам, эндогенным ретардантам. Изменения в их соотношении приводят к усилению одних процессов и ослаблению других, что и обусловливает новое морфофизиологическое состояние растений.
Д. Ф. Проценко и А. И. Ковальчук (1968) считают, что наибольшее значение в морозостойкости древесных растений имеют процессы, связанные с углеводным, азотным и фосфорным обменами, при которых образуются вещества не только лабильные по своей природе, но и отличающиеся большим запасом энергии, благодаря чему они выдерживают воздействия больших морозов.
К- А. Сергеева (1968) на основании изучения годичных физиологических и биохимических ритмов синтеза белков, фосфорорганических соединений, липидов и углеводов пришла к выводу, что синтетические процессы, проходящие в период глубокого покоя, характеризуются преобладанием анаэробного дыхания, благодаря чему имеется возможность для образования различных полимерных соединений. Известно, что комплексные высокополимерные соединения отличаются большой устойчивостью и способствуют связыванию воды. Поэтому, считает К. А. Сергеева, водоудерживающая способность клеток является показателем перестройки обмена веществ и приспособительной реакцией устойчивых организмов.
Не случайно И. В. Мичурин при создании зимостойких сортов плодовых особое внимание уделял управлению длиной вегетационного периода гибридных сеянцев в молодом возрасте.
Наиболее обстоятельные исследования по изучению зимостойкости плодовых в зависимости от условий выращивания на Украине проведены М. А. Соловьевой (1967). Пользуясь лабораторным методом прямого замораживания, а также полевым методом учета степени повреждения растений в естественной обстановке, она установила, что важнейшим условием хорошей перезимовки плодовых пород является обеспеченность растений необходимыми питательными веществами и влагой на протяжении всего вегетационного периода. Степень повреждения плодовых деревьев зависит от уровня агротехники. Агротехнические мероприятия должны быть направлены на обеспечение интенсивного роста деревьев в первую половину лета, своевременное окончание роста осенью, а также на накопление питательных веществ, способствующих повышению морозостойкости плодовых деревьев.
Изучению морозо- и зимостойкости винограда в условиях Советского Союза стали уделять большое внимание, начиная с 50-х годов, когда значительно расширились площади под виноградными насаждениями и виноградарство продвинулось в северные и восточные районы страны с более континентальным климатом. Итоги этих исследований обобщены в сводных работах Д. А. Шутова (1952) и И. Н. Кондо (1960, 1970), из которых следует, что в условиях нашей страны виноградные насаждения почти ежегодно страдают в той или иной степени от повреждений морозами. На результаты перезимовки кустов оказывают влияние не только метеорологические условия осенних и зимних месяцев, но и условия вегетационного периода. Однако решающая роль в подготовке виноградных растений к перезимовке принадлежит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий наступлению опасных низких температур и определяющим их физиологическое состояние в момент воздействия морозами.
Из всего сложного комплекса физиологических процессов, протекающих в организме виноградного растения, И. Н. Кондо выделяет три, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зимовке, а именно: своевременное прекращение роста побегов и пребывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя; вызревание тканей побегов; закаливание растения к низким температурам. Первые два процесса на некотором отрезке периода подготовки растений к перезимовке совпадают во времени и протекают параллельно.
Для хорошей перезимовки большое значение имеет вызревание побегов, которое характеризуется как изменениями в анатомической структуре побегов, так и изменениями в биохимизме клеток. У хорошо вызревших побегов образуется сплошное кольцо перидермы, а у некоторых наиболее морозостойких сортов — перидерма вокруг колец твердого луба (А. Г. Мишуренко, 1947), утолщение и одревеснение оболочек клеток. В запасающих тканях побегов увеличивается содержание углеводов, главным образом крахмала, и уменьшается оводненность побегов. И. Н. Кондо (1970) считает, что достижение однолетними побегами в осенний период состояния полной зрелости можно условно считать с того момента, когда в процессах накопления подвижных форм углеводов (сахаров и крахмала) и снижения содержания воды наступит определенная стабилизация.
По исследованиям В. В. Гриненко (1947), П. Я. Голодриги и Л. К. Киреевой (1964), В. В. Гриненко и Ю. С. Бондаревой (1965) и других, ко времени полной зрелости виноградных побегов содержание воды в них стабилизируется на довольно низком уровне (в пересчете на сырое вещество в среднем около 50%), причем изменяется соотношение между различными формами воды. Уменьшается содержание так называемой свободной воды и повышается содержание связанной.
Сорта винограда, у которых вызревание побегов начинается рано и проходит интенсивно, как правило, отличаются повышенной морозостойкостью (Рислинг рейнский, Каберне-Совиньон, Пино серый и др.), а сорта, у которых вызревание побегов начинается поздно и проходит медленно (Карабурну, Италия, Тайфи розовый и др.), имеют очень низкую морозостойкость.
Кроме сортовых особенностей, степень вызревания побегов зависит от комплекса агротехнических приемов при уходе за насаждениями. Нормальное увлажнение почвы на протяжении вегетационного периода, некоторое подсушивание ее во второй половине вегетации, оптимальные дозы удобрений, хорошее освещение побегов при равномерном размещении их на опорах, отсутствие повреждения вредителями и болезнями, а также своевременное применение дефолиантов и др. обеспечивают условия, способствующие лучшему вызреванию побегов и, следовательно, повышению их морозостойкости. Хорошее вызревание побегов важно не только для защиты растений от вымерзания, но и от иссушения их в зимний период при неукрывной культуре винограда.
Хорошее вызревание побегов, как и покоящееся состояние меристемных тканей, создает необходимые предпосылки для прохождения процессов закаливания. Нормально вызревшие побеги содержат больше пластических веществ, которые в значительном количестве в холодное время года превращаются в так называемые защитные вещества.
И. И. Туманов (1945) показал, что под закаливанием следует понимать комплекс внутриклеточных процессов, обеспечивающих развитие в растениях способности противостоять неблагоприятным факторам зимовки и, прежде всего, опасным морозам.
И. Н. Кондо (1970) на основании собственных исследований и литературных данных пришел к заключению, что в зимние месяцы у открыто зимующих кустов при наступлении наиболее низких температур содержание крахмала в тканях побегов сокращается до минимума, а количество сахаров увеличивается. Причем в течение холодного периода года изменения в количественном соотношении между сахарами и крахмалом носят взаимообусловленный и почти адекватный характер, т. е. понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах концентрации сахаров и наоборот. Однако одного накопления сахаров в клетках еще недостаточно для приобретения высокой морозостойкости. Для повышения морозостойкости протопласт должен при сравнительно высоких температурах, но ниже нуля, претерпеть качественные изменения (застудневание), которые позволяют ему выносить низкие температуры и обезвоживание. О закаливании винограда и проходящих при этом биохимических изменениях речь будет ниже.