Устойчивость винограда к морозам и заморозкам

И. H. Кондо
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДА К МОРОЗАМ И ЗАМОРОЗКАМ¹
Резкие снижения урожаев винограда до минимального уровня во многих местах его возделывания часто вызываются повреждениями виноградников морозами и заморозками. Поэтому вопросы морозо- и зимостойкости виноградного растения являются весьма актуальными для всех виноградарских районов земного шара, расположенных в зоне континентального климата.
Устойчивость многолетних растений к морозам на протяжении годичного цикла их развития не остается, как известно, постоянной, а сильно меняется в зависимости от многих факторов, и, в частности, от внешних условий, физиологического состояния растительного организма, направленности и характера обмена веществ в его органах и тканях. Наиболее слабо морозостойкость проявляется в теплое время года, в период интенсивного роста растений, наиболее сильно она выражена в период относительного покоя растений после наступления устойчивого осеннего похолодания и последующего постепенного понижения осенне-зимних температур.
На результаты перезимовки виноградных кустов значительное влияние оказывают не только метеорологические особенности осенних и зимних месяцев, но и условия произрастания растений в период вегетации. Регулируя еще с помощью надлежащих агроприемов интенсивность и характер роста растений, можно оказывать большое воздействие на сроки и темпы прохождения фаз вегетации, на сроки и степень завершения ростовых процессов, на продуктивность кустов, на подготовку их к зимовке, и, в конечном счете (в какой-то мере), на устойчивость их к морозам.
Однако решающая роль в подготовке растений в перезимовке принадлежит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий наступлению опасных для них низких температур и определяющий их физиологическое состояние в момент воздействия морозов.
Из всего сложного комплекса протекающих в конце лета и в течение осени в организме виноградного растения физиологических процессов можно выделить следующие три процесса, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зимовке:

1. современное прекращение роста побегов в длину и толщину и пребывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя;
2. вызревание тканей побегов;
3. закаливание растительного организма по отношению к низким температурам, т. е. развитие в нем способности успешно противостоять вредному воздействию критических отрицательных температур.

Вступление почек в состояние покоя и вызревание растительных тканей — эти два процесса на некотором отрезке периода подготовки растений к перезимовке совпадают во времени и протекают параллельно. Процесс же закаливания успешно проходит только в том случае, если побеги вполне вызрели, а все способные к росту меристематические ткани надземных органов растений (почки и камбий) вошли в состояние покоя.

ЗНАЧЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК И КАМБИЯ

Покоящееся состояние растительных органов физиологи (Иванов, 1936; Максимов, 1958; Рубин, 1963) противопоставляют состоянию роста. Отсюда следует, что явление покоя может быть свойственно только таким органам и тканям, которые способны к росту, т. е имеют меристематическое сложение. К таковым у заканчивающих рост побегов относятся эмбриональные ткани почек и камбий.
Изучением покоя почек винограда занимались многие исследователи в различных по природным условиям районах СССР и зарубежных стран, пользуясь для этого методом проращивания почек в лаборатории на черенках, периодически (с лета до весны) нарезаемых на виноградниках.
Принято различать два вида покоя почек — органический (эндогенный) и вынужденный. Под первым понимают такое физиологическое состояние почек, находясь в котором они временно утрачивают способность распускаться даже в условиях, благоприятствующих росту, а под вторым — непрорастание вполне сформировавшихся почек исключительно в силу несоответствия для этого внешних условий. По современным представлениям эндогенный покой вызывается накоплением в растительных (эмбриональных) тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов) взамен резкого сокращения содержания в клетках ауксинов.

¹ Из-за преждевременной смерти автор не смог осовременить текст настоящего очерка. Поэтому к нему добавляются дополнительные сведения по проблеме физиологии и биохимии морозоустойчивости, разработанные К. С. Погосяном и С. А. Марутян.

В период вегетации (особенно в первой его половине) в глазках энергично протекают процессы эмбрионального роста и дифференциации почек— количество узлов у эмбриональных побегов увеличивается, на них образуются зачаточные листья и соцветия. Во второй половине вегетационного периода интенсивный рост почек в глазках сменяется замедленным. В развивающиеся на зеленом побеге пазушные почки из активно растущих частей растения во все возрастающем количестве поступают тормозящие рост вещества. Соотношение между ауксинами и ингибиторами в клетках почек изменяется в пользу последних. Рост почек постепенно затухает, а вскоре затем полностью останавливается. Количество узлов у эмбриональных побегов стабилизируется, образование на них зачаточных узлов и соцветий прекращается. Центральные (главные) почки глазков винограда задолго до наступления листопада и холодов вступают в состояние эндогенного покоя и пребывают в покоящемся состоянии несколько месяцев. Пониженные температуры холодного времени года благоприятствуют прохождению органического покоя. В случае выдерживания ранней осенью виноградных черенков в холодильнике при температуре, близкой к 0°С, органический покой почек длится всего около 1,5 месяца. Растянутость периода органического покоя в естественной обстановке на виноградниках объясняется тем, что в природных условиях температура сохраняет свое оптимальное для прохождения покоя значение в пределах ограниченного времени — осенью (особенно в дневные часы суток) она долго держится выше необходимого оптимума, а зимой— ниже.
У сформировавшихся на зеленом побеге почек потребность в пониженной температуре для прохождения эндогенного покоя возникает не сразу. Летом (июнь, июль), например, при ранней чеканке побегов и удалении листьев и пасынков зимующие почки винограда без всякого воздействия холода быстро трогаются в рост без предварительного прохождения состояния покоя и дают нормальное развитие побегов (Кондо, 1955; Alexander, Woodham, 1962; Нug1in, 1958). Именно поэтому С у ш к о в у (1937) в Крыму, Berstein и Klein (1957) в Палестине и Никову (1964) в Болгарии удалось получать на таких, авансом на год раньше развившихся побегах, дополнительный урожай.
Под влиянием укороченного в конце лета фотопериода, накопления в клетках зимующих почек достаточного количества ингибиторов и уменьшения содержания ауксинов почки на вызревшей части побегов входят в состояние эндогенного покоя, в связи с чем для прорастания почек теперь возникает потребность в продолжительном воздействии на них пониженной температуры, которая способствует прохождению состояния покоя.
Длительность периода органического (эндогенного) покоя почек и того же растения по годам, в зависимости от агрометеорологических факторов и применяемой агротехники, может заметно колебаться. На отдельных этапах периода органического покоя глубина покоящегося состояния почек неодинакова. Наиболее сильно покой выражен в начале периода — в первую, более теплую половину осени (сентябрь — октябрь). Этот этап органического покоя может быть выделен особо как „фаза глубокого покоя“ (Кондо). В эту фазу особенно трудно побудить к распусканию почки на черенках, помещенных в условия лаборатории.

По данным гистохимических определений с наступлением органического покоя связано усиление синтетических реакций в тканях почек, в частности, накопление в них крахмала. В фазе глубокого покоя (сентябрь — октябрь) концентрация крахмала в тканях эмбриональных побегов приближается к максимуму и оценивается (по 5-балльной шкале) баллами 4,5—4,6, тогда как до наступления состояния органического покоя (июль — первая половина августа) содержание крахмала в почках отмечается баллами 0,7—2,9. В конце фазы глубокого покоя количество крахмала в почках вследствие его частичного расщепления уменьшается (Кондо , 1959).
По вопросу о росте и дифференциации в период покоя почек многолетних растений в литературе можно встретить весьма разнообразные, зачастую совершенно противоположные суждения. В отношении зимнего роста виноградных почек данные в литературе отсутствуют, если не считать работ некоторых авторов, изучавших формирование соцветий в почках винограда в предвесеннее время.
Как отмечалось выше, с завершением фазы глубокого покоя рост эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может несколько увеличиваться (у разных сортов в различные сроки). Происходит это не вследствие деления клеток верхушечной меристемы почек и образования новых узлов и междоузлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста, т. е. разрастания эмбриональных клеток ранее сформированных зачаточных междоузлий и узлов. Как показал микроскопический анализ (промеры длины эмбрионального побега и отдельных его междоузлий), в пределах одного и того же эмбрионального побега различные его части имеют неодинаковую продолжительность покоя. Наиболее слабо покоящееся состояние проявляется в эмбриональных клетках самых нижних междоузлий и узлов, а наиболее сильно — в меристематических клетках конуса нарастания.
В течение ноября и последующих двух месяцев происходит постепенное ослабление глубины органического покоя почек. Выход из состояния органического покоя почек у многих сортов имеет место обычно в течение января и завершается в феврале. Примерно к середине зимы состояние органического покоя почек сменяется состоянием вынужденного покоя, и теперь только отсутствие достаточно высокой для процессов роста температуры удерживает их от прорастания. Календарные сроки наступления вынужденного покоя почек (неодинаковые у разных сортов) сильно зависят от внешних условий, и, прежде всего, от температурного режима осенне-зимнего периода. Окончание состояния органического покоя почек (начало вынужденного покоя) следует считать с того момента, когда возобновляется деление клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное образование новых узлов и междоузлий.
Итак, под органическим (эндогенным) покоем виноградных почек необходимо понимать такое физиологическое их состояние (вызванное внутренними причинами), когда в условиях, благоприятствующих процессам роста, временно прекращается деление клеток конусов нарастания эмбриональных побегов и образование новых узлов и междоузлий.
Продолжительность периода органического покоя центральных почек виноградных глазков определяется, с одной стороны, сроком начала прекращения ростовой активности (деления) клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и, с другой, сроком начала ее возобновления. Для многих виноградарских районов СССР, и в частности для Средней Азии, Украины и Молдавии, она укладывается в отрезок времени с конца августа —начала сентября по январь включительно (Кондо, 1960; Кондо с сотр., 1964; Макаревская, 1966).
Любопытно отметить, что полученные для условий Средней Азии, Молдавии и Грузии экспериментальные данные (Кондо, 1959, 1959а, 1964) по динамике состояния покоя виноградных почек принципиально очень схожи с аналогичными материалами, полученными Nigоnd (1961), Р ou h get (1960, 1963, 1964), Huglin (1958a) во Франции; Ancliff и May (1961) в Австралии; Alleweldt (1960, 1963, 1967) в Германии.
Как в различных по климатическим условиям виноградарских районах Советского Союза, так и во Франции, Германии и Австралии начало органического покоя приходится на конец лета, первые недели осени, окончание — на середину зимы, а фаза глубокого покоя — на первые осенние месяцы.
Вступление почек в состояние органического покоя происходит по длине одного и того же побега не одновременно, а в различные сроки — раньше на нижних, более вызревших, а позднее на верхних ярусах побега. Проходящие в верхних частях побега процессы роста, сильно ослабленные в конце лета, не служат препятствием для перехода почек ниже расположенной зоны побега в состояние органического покоя (Кондо, 1955; Alleweldt, 1960, 1963).
Из вышеизложенного следует, что нельзя смешивать два самостоятельных понятия — органический (эндогенный) покой почек и период зимнего (относительного) покоя растений, когда внешних проявлений их жизнедеятельности обнаружить не удается. Органический покой почек наступает еще в теплые дни, когда вегетация растений продолжается. Заканчивается он в середине зимы. Началом же периода зимнего (относительного) покоя растений принято считать время листопада, а окончанием — распускание почек. Как видим, зимний (относительный) покой растений начинается тогда, когда наиболее важная часть органического покоя почек — фаза глубокого покоя — оказывается уже пройденной.
Постепенный выход из органического покоя не препятствует сохранению почками высокой морозоустойчивости, если только наступившее потепление не вызвало возобновления ростовой активности — деления клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов.
Особенности местообитания виноградных кустов, так же как и применяемая агротехника (водный режим почвы, условия питания растений и др.), заметно смещают сроки вступления зимующих почек в состояние органического покоя и выхода из него.
Для кустов, зимующих под земляным укрытием, температурный (и отчасти водный) режим складывается обычно более благоприятно для прохождения периода органического покоя, и поэтому почки укрытых землей растений быстрее неукрытых выходят из покоящегося состояния. В тканях укрытых землей растений раньше возобновляется ростовая активность, что может явиться одной из предпосылок заметного снижения в конце зимы их морозостойкости в связи с потерей закалки.
В фазе глубокого покоя почек синтетическая деятельность ферментов в тканях побегов преобладает над гидролитической, в связи с чем в них происходит накопление крахмала. Именно в этот отрезок периода органического покоя содержание крахмала в побегах, почках, а также в многолетних рукавах достигает максимальной за весь год величины. Постепенный выход из фазы глубокого покоя (ноябрь) сопровождается подавлением синтетических и резким усилением гидролитических процессов, в результате чего ткани побегов обогащаются моно- и дисахаридами, играющими важную роль в повышении морозостойкости растений.
Сорта различных эколого-географических групп имеют неодинаковую продолжительность периода органического покоя почек. Она прежде всего зависит от температурного режима, в условиях которого создавалось, формировалось у себя на родине материнское растение того или иного сорта (сеянец). Особенно большое влияние при этом оказывают термические условия осенних месяцев. Наибольшей длительностью органического покоя обладают, как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960).
Между продолжительностью органического покоя почек у различных сортов винограда и степенью их морозостойкости прямое соответствие проявляется далеко не всегда. Так, например, в группу сортов с наиболее длительным покоем входят Каберне Совиньон, Алеппо (Болгар), Сенсо, Мускат александрийский, Мурведр. Из них лишь Каберне Совиньон может быть отнесен к сортам относительно морозоустойчивым, остальные четыре обладают довольно низкой устойчивостью к морозам.

Таблица 1
Состояние покоя почек у различных сортов во время осенне-зимнего периода

Сорт	VIII		IX	X		XI	XII	I	II
	15—20	25—30	15—20	15—20	25—30	20—25	15-20	10—15	10—15
Нимранг	11	34	146	141	80	51	37	22	18
Саперави	16	120	179	144	99	52	40	25	21
Мурведр	37	125	свыше 195	свыше 195	171	79	52	33	25

* В таблице укатано количество дней, потребовавшихся для прорастания почек.
И, наоборот, Алиготе, Рислинг итальянский, Фетяска, Амурский виноград, известные своей достаточно высокой морозостойкостью, составляют группу сортов с коротким периодом органического покоя.
Об отсутствии корреляции между глубиной покоя и морозостойкостью свидетельствует и такой факт: почки, развивающиеся на пасынках, обладают неглубоким покоем, но в то же время отличаются более высокой устойчивостью к морозам, чем почки основных побегов (табл. 1, Кондо, 1960). Можно отметить также явное несоответствие между динамикой покоящегося состояния почек у растений одного и того же сорта и динамикой их морозоустойчивости на протяжении холодных месяцев года. В состоянии глубокого покоя (сентябрь — октябрь) почки неустойчивы даже к незначительным морозам (—6°, —8°С). Наивысшая же степень морозостойкости почек (и растений в целом) совпадает обычно с периодом постепенного выхода почек из органического покоя (январь—февраль) и переходом их в состояние вынужденного покоя. В этом состоянии морозоустойчивость побегов резко снижается лишь после того, как возобновится ростовая активность клеток меристематической ткани точек роста и камбия.
По вопросу о пролиферации (размножение делением) и покое в осенне- зимнее время камбиальной ткани виноградных побегов в литературе можно встретить противоречивые высказывания (Buis, 1959; Fallot, 1960; Gouwentak, 1941; Jасaniоt, 1951, и др.).
Об активной деятельности (размножении клеток) или, наоборот, о покое камбиальной ткани виноградных побегов можно судить по скорости ризогенеза, т. е. по быстроте образования адвентивных корней на черенках, помещенных в условия влажности, температуры и аэрации, благоприятствующие ростовым процессам.
Проведенные в течение ряда лет в Средней Азии специальные определения динамики корнеобразовательной способности камбиальной ткани побегов группы сортов винограда показали, что образование на черенках из клеток камбия придаточных корней в различные периоды годичного цикла жизни растений происходит с различной скоростью и интенсивностью. Всего труднее вызвать появление на черенках адвентивных корней в середине осени и в зимнее время. Иными словами, наиболее глубокий покой камбиальной ткани приходится на самый холодный период года. Весной придаточные корни появляются на черенках в наиболее короткие сроки и в наибольшем количестве.
Аналогичные результаты получены при изучении этого вопроса в условиях Молдавии. Они показывают, что покой камбиальной ткани сохраняется до марта, в течение всего холодного полугодия. По сравнению с почками камбиальная ткань входит в состояние покоя примерно на месяц позже. Наиболее сильно покой камбия выражен в октябре, когда фаза глубокого покоя почек заметно ослабевает. Такого же рода закономерности по динамике покоя камбия установлены Роugеt (1963) у сорта Мерло. Продолжительность и интенсивность состояния покоя камбия у сорта Каберне проявляется в большей степени, чем у сорта Фетяска. В данном случае хорошо выражена коррелятивная взаимозависимость покоя различных меристематических тканей побега, поскольку почкам Каберне также свойственна большая продолжительность органического покоя.
Отсутствие прямой коррелятивной связи между степенью морозостойкости растений и глубиной покоя почек в каждый отдельный момент осенне- зимнего периода не может умалить важную роль, которую играет покоящееся состояние как в подготовке растений к предстоящей зимовке, так и в защите их от неблагоприятных факторов холодного времени года. Покоящееся состояние почек (камбий) следует рассматривать как обязательный и очень важный с точки зрения перезимовки этап годичного цикла развития виноградного растения. Состояние покоя необходимо для завершения процессов вызревания растительных тканей и прохождения процессов закаливания растений. Устойчивое пребывание меристематических клеток в покое в условиях капризной, изменчивой погоды южной зимы предотвращает преждевременное возобновление ростовой активности почек и пролиферацию камбия и оказывает положительное влияние на сохранение растениями закаленного состояния, а следовательно, на результаты перезимовки растений, на их зимостойкость.
Основное биологическое значение покоя клеток меристематических тканей заключается в том, чтобы не допустить проявления ими ростовой активности как в теплое осеннее время, когда влажность почвы (особенно на орошаемых виноградниках) и температура воздуха весьма благоприятны для процессов роста, так и при глубоких зимних оттепелях.
В южных районах виноградарства в солнечные зимние дни побеги открыто зимующих кустов сильно нагреваются на освещенной стороне, и только устойчивое состояние покоя почек (и отчасти камбия) предохраняет их от возобновления процессов роста. Спровоцированное теплом и влагой распускание почек или же усиленное деление клеток камбиальной ткани побегов в это время года неизбежно привело бы к большим повреждениям растений от воздействия морозов и заморозков.