Резкие снижения урожаев винограда во многих местах его возделывания часто вызываются повреждениями растений морозами и заморозками. Поэтому вопросы морозо- и зимостойкости виноградного растения актуальны для всех виноградарских районов земного шара, расположенных в зоне континентального климата. Особенно большую остроту и значимость эти вопросы представляют для Советского Союза, поскольку в условиях нашей страны виноградники почти ежегодно страдают в той или иной степени от низких температур.
Устойчивость многолетних растений к морозам на протяжении годичного цикла их развития, как известно, не остается постоянной, а сильно меняется в зависимости от многих факторов и, в частности, от внешних условий, физиологического состояния растительного организма, направленности и характера обмена веществ в его органах и тканях. Наиболее слабо морозостойкость проявляется в теплое время года, в период интенсивного роста растений, наиболее сильно — в период относительного покоя после наступления устойчивого осеннего похолодания и последующего постепенного понижения осенне-зимних температур.
На результаты перезимовки виноградных кустов значительно влияют не только метеорологические особенности осенних и зимних месяцев, но и условия произрастания растений в период вегетации. Регулируя еще летом с помощью агроприемов интенсивность и характер роста растений, можно оказывать большое воздействие на сроки и темпы прохождения фаз вегетации, на сроки и степень завершения ростовых процессов, на продуктивность и подготовку кустов к зимовке и в конечном счете в какой-то мере на устойчивость их к морозам.
Однако решающая роль в подготовке растений к перезимовке принадлежит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий наступлению опасных для них низких температур, и определяющим их физиологическое состояние в момент воздействия морозов.
Из всего сложного комплекса протекающих в конце лета и в течение осени в организме виноградного растения физиологических процессов можно выделить три, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зимовке.
1. Своевременное прекращение роста побегов в длину и толщину и пребывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя.
2. Вызревание тканей побегов.
3. Закаливание растительного организма по отношению к низким температурам, т. е. развитие в нем способности успешно противостоять вредному воздействию критических отрицательных температур.
Вступление почек в состояние покоя и вызревание растительных тканей — эти два процесса подготовки растений к перезимовке частично совпадают во времени и протекают параллельно.
Процесс же закаливания успешно проходит только в том случае, если побеги вполне вызрели, а все способные к росту меристематические ткани надземных органов растений (почки и камбий) вошли в состояние покоя.
ЗНАЧЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК И КАМБИЯ
Покоящееся состояние растительных органов физиологи противопоставляют состоянию роста (Иванов, 1933; Максимов, 1948; Рубин, 1963). Отсюда следует, что явление покоя может быть свойственно только таким органам и тканям, которые способны к росту, т. е. имеют меристематическое сложение. К таковым у заканчивающих рост побегов относятся эмбриональные ткани почек и камбий.
Изучением покоя почек винограда занимались многие исследователи в различных по природным условиям районах СССР и зарубежных стран, пользуясь для этого методом проращивания почек в лаборатории на черенках, периодически (с лета до весны) нарезаемых на виноградниках.
Принято различать два вида покоя почек — органический (эндогенный) и вынужденный. Под первым понимают такое физиологическое состояние почек, находясь в котором они временно утрачивают способность распускаться даже в условиях, благоприятствующих росту, а под вторым — непрорастание вполне сформировавшихся почек исключительно в силу несоответствия для этого внешних условий. По современным представлениям, эндогенный покой вызывается накоплением в растительных (эмбриональных) тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов) взамен резкого сокращения содержания в клетках ауксинов.
В период вегетации (особенно в первой его половине) в глазках энергично протекают процессы эмбрионального роста и дифференциации почек — количество узлов у эмбриональных побегов увеличивается, на них образуются зачаточные листья и соцветия. Во второй половине вегетационного периода интенсивный рост почек в глазках сменяется замедленным. В развивающиеся на зеленом побеге пазушные почки из активно растущих частей растения во все возрастающем количестве поступают тормозящие рост вещества. Соотношение между ауксинами и ингибиторами в клетках почек изменяется в пользу последних. Рост почек постепенно затухает и вскоре останавливается. Количество узлов у эмбриональных побегов стабилизируется, образование на них зачаточных узлов и соцветий прекращается. Центральные (главные) почки глазков винограда задолго до наступления листопада и холодов вступают в состояние эндогенного покоя и пребывают в покоящемся состоянии несколько месяцев. Пониженные температуры холодного времени года благоприятствуют прохождению органического покоя. В случае выдерживания ранней осенью виноградных черенков в холодильнике при температуре, близкой к 0° С, органический покой почек длится всего около 1,5 месяца. Растянутость периода органического покоя в естественной обстановке па виноградниках объясняется тем, что в природных условиях температура сохраняет свое оптимальное для прохождения покоя значение в пределах органического времени — осенью (особенно в дневные часы суток) она долго держится выше, а зимою — ниже необходимого оптимума.
У сформировавшихся на зеленом побеге почек потребность в пониженной температуре для прохождения эндогенного покоя возникает не сразу. Летом (июнь, июль), например, при ранней чеканке побегов и удалении листьев и пасынков зимующие почки винограда без всякого воздействия холода быстро трогаются в рост без предварительного прохождения состояния покоя и образуют нормально развитые побеги (Кондо, 1955; Alexander," Woodham, 1962; Huglin, 1958). Именно поэтому В. С. Сушкову (1937) в Крыму и М. Никову (1964) в Болгарии и в некоторых других местах удалось получать на таких на год раньше развившихся побегах дополнительный урожай.
Под влиянием укороченного в конце лета фотопернода, накопления в клетках зимующих почек достаточного количества ингибиторов и уменьшения содержания ауксинов почки на вызревшей части побегов входят в состояние эндогенного покоя, в связи с чем для прорастания их теперь необходимо продолжительное воздействие пониженной температуры, которая способствует прохождению состояния покоя.
Длительность периода органического покоя почек одного и того же растения по годам в зависимости от агрометеорологических факторов может заметно колебаться.
На отдельных этапах органического покоя глубина покоящегося состояния почек неодинакова. Наиболее сильно покой выражен в начале периода — в первую, более теплую половину осени (сентябрь — октябрь). Этот этап органического покоя может быть выделен особо, как «фаза глубокого покоя» (Кондо, 1960). В эту фазу особенно трудно побудить к распусканию почки на черенках, помещенных в условия лаборатории.
В течение ноября и последующих двух месяцев происходит постепенное ослабление глубины органического покоя почек. Выходят из состояния органического покоя почки у многих сортов обычно в течение января — февраля. Примерно к середине зимы органический покой почек сменяется вынужденным и только отсутствие достаточно высокой для процессов роста температуры удерживает их от прорастания. Календарные сроки наступления вынужденного покоя почек (неодинаковые у разных сортов) сильно зависят от внешних условий и прежде всего от температурного режима осенне-зимнего периода.
Окончание состояния органического покоя почек (начало вынужденного покоя) следует считать с того момента, когда возобновляется деление клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное образование новых узлов и междоузлий.
Итак, под органическим (эндогенным) покоем виноградных почек необходимо понимать такое физиологическое состояние их (вызванное внутренними, еще до конца невыясненными причинами), когда в условиях, благоприятствующих процессам роста, временно прекращается деление клеток конусов нарастания эмбриональных побегов и образование новых узлов и междоузлий.
Продолжительность периода органического покоя центральных почек виноградных глазков определяется, с одной стороны, сроком начала прекращения ростовой активности (деления) клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов, а с другой — сроком начала ее возобновления. Для многих виноградных районов СССР, в частности для Средней Азии, Украины, Грузин и Молдавии, органический покой продолжается с конца августа — начала сентября по январь включительно (Кондо, 1960; Кондо, Крылова, Литвак, 1964; Макаревская, 1966).
Любопытно отметить, что полученные для условий Средней Азии, Молдавии и Грузии экспериментальные данные по динамике состояния покоя почек винограда принципиально схожи с аналогичными материалами, полученными другими авторами (Nigond, 1961; Pouget, 1960, 1963, 1964; Huglin. 1958; Anctliff, May, 1961; Alleweldt, 1960, 1963, 1967).
Как в различных по климатическим условиям виноградарских районах Советского Союза, так и в ряде других стран начало органического покоя приходится на конец лета — первые недели осени, окончание — на середину зимы, а фаза глубокого покоя — на первые осенние месяцы.
Вступление почек в состояние органического покоя происходит по длине одного и того же побега в различные сроки — раньше на нижних, более вызревших, а позднее на верхних ярусах побега. Проходящие в верхних частях побега процессы роста, сильно ослабленные в конце лета, не служат препятствием для перехода почек расположенной ниже зоны побега в состояние органического покоя (Кондо, 1955; Alleweldt, 1960, 1963).
Из всего изложенного выше следует, что нельзя смешивать два понятия — органический (эндогенный) покой почек и период зимнего (относительного) покоя растений, когда внешних проявлений их жизнедеятельности обнаружить не удается. Органический покой почек наступает еще в теплые дни, когда вегетация растений продолжается, заканчивается он в середине зимы. Началом же периода зимнего (относительного) покоя растений принято считать время листопада, а окончанием — распускание почек. Таким образом, зимний (относительный) покой растений начинается тогда, когда наиболее важная часть органического покоя почек, а именно фаза глубокого покоя, уже пройдена.
Постепенный выход из органического покоя не препятствует сохранению почками высокой морозоустойчивости, если только наступившее потепление не вызывает возобновления ростовой активности - - деления клеток верхушечной меристемы эмбриональных побегов.
Особенности местообитания виноградных кустов, так же как и применяемая агротехника (водный режим почвы, условия питания растений и др.), заметно смещают сроки вступления зимующих почек в состояние органического покоя и выхода из него.
Для кустов, зимующих под земляным укрытием, температурный (и отчасти водный) режим складывается обычно более благоприятно для прохождения периода органического покоя, поэтому почки их быстрее, чем неукрытых, выходят из покоящегося состояния. В тканях укрытых землей растений раньше возобновляется ростовая активность, что может явиться одной из причин заметного снижения в конце зимы их морозостойкости в связи с потерей закалки.
В фазе глубокого покоя почек синтетическая деятельность ферментов в тканях побегов преобладает над гидролитической, в связи с чем в них накапливается крахмал. Именно в это время содержание крахмала в побегах, почках и многолетних рукавах достигает максимальной за весь год величины. Постепенный выход из фазы глубокого покоя (ноябрь) сопровождается подавлением синтетических и резким усилением гидролитических процессов, в результате чего ткани побегов обогащаются моно- и дисахарндами, играющими важную роль в повышении морозостойкости растений.
Сорта различных эколого-географических групп имеют неодинаковую продолжительность периода органического покоя почек. Она зависит прежде всего от температурного режима, в условиях которого создавалось и формировалось на родине материнское растение того или иного сорта (сеянец). Особенно большое влияние при этом оказывают термические условия осенних месяцев. Наибольшей длительностью органического покоя обладают, как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960).
Прямое соответствие между продолжительностью органического покоя почек у различных сортов винограда и степенью их морозостойкости проявляется далеко не всегда. Например, в группу сортов с наиболее длительным покоем входят Каберне Совиньон, Алеппо (Болгар), Сенсо, Мускат александрийский, Мурведр. Из них лишь Каберне Совиньон может быть отнесен к относительно морозоустойчивым, остальные обладают довольно низкой устойчивостью к морозам. И, наоборот, Алиготе, Рислинг итальянский, Фетяска, амурский виноград, известные своей достаточно высокой морозостойкостью, составляют группу сортов с коротким периодом органического покоя.
Об отсутствии корреляции между глубиной покоя и морозостойкостью свидетельствует и такой факт: почки, развивающиеся на пасынках, обладают неглубоким покоем, но в то же время отличаются более высокой устойчивостью к морозам, чем почки основных побегов.
Можно отметить также явное несоответствие между динамикой покоящегося состояния почек у растении одного итого же сорта и динамикой их морозоустойчивости на протяжении холодных месяцев года. В состоянии глубокого покоя (сентябрь — октябрь) почки неустойчивы даже к незначительным морозам (—6е, —8е). Наивысшая же степень морозостойкости почек (и растения в целом) совпадает обычно с периодом постепенного выхода почек из органического покоя (январь — февраль) и переходом их в состояние вынужденного покоя. В этом состоянии морозоустойчивость побегов резко снижается лишь после того, как возобновится ростовая активность клеток меристематической ткани точек роста и камбия.
По вопросу о пролиферации (размножении делением) и покое в осенне-зимнее время камбиальной ткани виноградных побегов в литературе можно встретить противоречивые высказывания (Buis, 1959; Fallot, 1960; Gouwentak, 1941; Jacaniot, 1951, и др.).
Об активной деятельности (размножении клеток) или, наоборот, о покое камбиальной ткани виноградных побегов можно судить по скорости ризогенеза, т. е. по быстроте образования адвентивных корней на черенках, помещенных в условия влажности, температуры и аэрации, благоприятствующие ростовым процессам.
Приведенные в течение ряда лет в Средней Азии специальные определения динамики корнеобразовательной способности камбиальной ткани побегов группы сортов винограда показали, что образование на черенках из клеток камбия придаточных корней в различные периоды годичного никла жизни растений происходит с различной скоростью и интенсивностью. Труднее всего вызвать появление на черенках адвентивных корней в середине осени и в зимнее время. Иными словами, наиболее глубокий покой камбиальной ткани приходится на самый холодный период года. Весной придаточные корни появляются на черенках в наиболее короткие сроки и в наибольшем количестве.
Аналогичные результаты получены и при изучении этого вопроса в условиях Молдавии (табл. 110).
Таблица 110
Количество дней, потребовавшихся для образования на черенках адвентивных корней и прорастания почек (данные 1964 — 1965 гг.)
Примечание. Ткани находившихся в воде базальных частей черенков испытывали кислородное голодание, что не могло не тормозить образование адвентивных корней. Поэтому полученным цифрам следует придавать относительное, а не абсолютное значение.
На примере двух сортов, различающихся по продолжительности периода покоя почек, мы видим, что покой камбиальной ткани побегов начинается во второй половине сентября и довольно устойчиво сохраняется до марта, в течение всего холодного полугодия. По сравнению с почками камбиальная ткань входит в состояние покоя примерно на месяц позже. Наиболее сильно покой камбия выражен в октябре, когда фаза глубокого покоя почек заметно ослабевает. Такого же рода закономерности по динамике покоя камбия установлены Пуже (Pouget, 1963) у сорта Мерло. Продолжительность и интенсивность состояния покоя камбия у Каберне проявляется в большей степени, чем у Фетяски. В данном случае хорошо выражена коррелятивная взаимозависимость покоя различных меристематических тканей побега, поскольку почкам Каберне также свойственна большая продолжительность органического покоя.
Отсутствие прямой коррелятивной связи между степенью морозостойкости растений и глубиной покоя почек в каждый отдельный момент осенне-зимнего периода не может умалить роли, которую играет покоящееся состояние как в подготовке растений к предстоящей зимовке, так и в защите их от неблагоприятных факторов холодного времени года. Покоящееся состояние почек (и камбия) следует рассматривать как обязательный и очень важный с точки зрения перезимовки этап годичного цикла развития растения винограда. Состояние покоя необходимо для завершения процессов вызревания растительных тканей и прохождения процессов закачивания растений. Устойчивое пребывание меристематических клеток в покое в условиях капризной, изменчивой погоды южной зимы предотвращает преждевременное возобновление ростовой активности почек и пролиферацию камбия и оказывает положительное влияние на сохранение растениями закаленного состояния, а следовательно, па результаты перезимовки растений, па их зимостойкость.
Основное биологическое значение покоя клеток меристематических тканей заключается в том, чтобы не допустить проявления ими ростовой активности как в теплое осеннее время, когда влажность почвы (особенно на орошаемых виноградниках) и температура воздуха благоприятны для процессов роста, так и при глубоких зимних оттепелях.
В южных районах виноградарства в солнечные зимние дни побеги открыто зимующих кустов заметно нагреваются на освещенной стороне, и только устойчивое состояние покоя почек (и отчасти камбия) предохраняет их от возобновления процессов роста. Спровоцированное теплом и влагой распускание почек или усиленное деление клеток камбиальной ткани побегов в это время года неизбежно привело бы к большим повреждениям растений от морозов и заморозков.
