Устойчивость винограда к засухе

Для многих, преимущественно южных районов Советского Союза, характерно периодически повторяющееся по годам длительное отсутствие (или недостаточное выпадение) в весенне-летние месяцы осадков, вызывающее сильное иссушение корнеобитаемых слоев почвы и подпочвы. Глубокая почвенная засуха, особенно если она сочетается с атмосферной (низкая относительная влажность воздуха и высокая температура), влияет на растительный организм двояко: во-первых, действует обезвоживающим образом и, во-вторых, приводит (в случае пониженной трапспирации) к опасному перегреву тканей.
Учитывая двухстороннее действие засухи на растительные объекты, Н. А. Хлебникова еще в 1932 г. предложила из комплексного явления засухоустойчивости выделить явление жаростойкости растений.
Под влиянием обезвоживания и перегрева возникают нарушения субмикроскопической структуры протоплазмы и тесно связанного с ним углеводного и белкового обмена (Сисакян, 1940; Генкель, 1967).
При значительном перегреве растительных тканей происходит (помимо гидролиза полисахаридов) разрушение белково-липоидного комплекса протоплазмы с образованием токсических продуктов распада, в частности аммиака, вызывающего отравление растений (Альтергот, 1936, 1937; Зауралови Кружилин, 1951; Генкель, 1967). Основным защитным средством против токсического действия аммиака служат органические кислоты, накапливающиеся при повышенном в условиях засухи дыхании. Они являются акцепторами аммиака и в соединении с ним образуют аммонийные соли (Петинов, Молотковский, 1956, 1957, 1962).
Повреждение растений при высоких температурах — результат серьезного расстройства нормального хода ферментативных процессов (Курсанов, Крюкова, Морозова, 1938).

Под влиянием засухи и повышенной температуры гидролитические реакции в растительных тканях преобладают над синтетическими (Molisch, 1921; Сисакян, 1940; Кондо, 1946, и др.). Засухоустойчивые растения, по сравнению с незасухоустойчивыми, сохраняют свои синтетические реакции на более высоком уровне. Засухоустойчивыми, по П. А. Генкелю (1960, 1967), являются растения, способные переносить обезвоживание и перегрев, приспособляясь к этим факторам среды в процессе своего онтогенеза и осуществляя нормальный рост, развитие и воспроизведение.
Сопротивляемость вредному воздействию засухи у различных растений осуществляется по-разному. У одних, например, она обеспечивается мощно развитой корневой системой и хорошим развитием водопроводящей сосудистой системы; у других — физиолого-биохимическими и анатомическими особенностями надземных органов; у третьих — снижением до минимума расхода воды на транспирацию и повышенной жаростойкостью тканей и т. д.
Виноград не без основания считается засухоустойчивой культурой, поскольку получил широкое распространение и с успехом возделывается в местностях с ограниченным количеством атмосферных осадков в условиях жесткого водного режима и очень высокой температуры вегетационного периода.
Однако обширные ареалы естественного местообитания дикорастущего винограда в различных странах Европы, приуроченные обычно к водным источникам — к долинам больших и малых рек (Думай, Рейн, Буг, Прут, Днестр, Днепр, Кума, Терек, Самур и др.), свидетельствуют о его влаголюбии. Об этом же говорят и заросли дикорастущего винограда в республиках Средней Азии — в горах Тянь-Шаня (Узбекистан и Казахстан), Копет-Дага (Туркмения), Дарваза (Таджикистан), также находящиеся на увлажненных территориях — в поймах рек, ручьев, родников, в речных долинах и на террасах, на тугайных землях с близким залеганием грунтовых вод (Баранов, 1929; Королев, 1940; Сосновский, 1947).
Таким образом, виноград является весьма пластичным растением. Проявляя довольно высокую засухоустойчивость, он в то же время очень чутко реагирует на все мероприятия, направленные на улучшение обеспеченности его влагой, и, как отмечалось выше, положительно отзывается на искусственное орошение.
Минимальное годовое количество осадков, необходимое для более или менее нормального произрастания неорошаемых виноградников, в различных географических районах не одинаково и зависит прежде всего от природных особенностей района. По приблизительным расчетам отдельных исследователей, для Италии оно равняется 400 мм (Azzi, 1956; Сагrante, 1962), Израиля — 500 мм (Spiegel, Brawdo, 1964); Калифорнии 400—500 мм (Winkler, 1962); Киргизии — не менее 500 мм (Коновалов, 1956); Армении — 400—500 мм (Ергесян, 1967); Узбекистана — свыше 400—450 мм (Путинцев, 1954); для Украины — свыше 400 мм (Мельник, 1948). По В. И. Зарягасвой, Е. А. Базовой и М. Л. Запрягаеву (1948), богарное виноградарство в предгорном Таджикистане возможно при годовом количестве осадков не менее 600 мм. В. Ф. Морозов (1948) считает, что на обеспеченной богаре Таджикистана, т. е. там, где выпадает более 400—500 мм осадков в год, можно успешно выращивать виноград; на необеспеченной богаре (250—300 мм осадков) виноград также может произрастать, но на грани отмирания. Каррант (Carrante, 1962) определяет среднюю годовую норму воды, равную 300 мм, как минимальную величину, при которой виноград в условиях Италии еще может считаться культурой экономически выгодной. Для юга СССР такой нормой С. А. Мельник, В. II. Щигловская (1954), Г. Ф. Туринский и А. К. Плеухова (1961) считают не менее 350 мм.
О недостатке в почве влаги для роста растений, о начале проявления вредного действия на них засухи обычно судят по подвяданию листьев. В отличие от многих растений кусты винограда, культивируемые в засушливых условиях, не обнаруживают признаков подвядания, так как способны хорошо приспособляться к варьирующей влажности (Carrante, 1962). Гейслер (Geisler, 1957) внешние признаки повреждений кустов винограда, вызываемые засухой по мере ее усиления, укладывает в пять последовательных этапов, начиная от легкого пожелтения листьев до отсыхания верхушек побегов. При этом он указывает, что с обострением засухи возможен отток воды из ягод в листья, подобно тому, как это наблюдается у цитрусовых.
Шпигель и Брандо (Spiegel, Brawdo, 1964) сообщают, что последовательными показателями недостатка воды на виноградниках являются замедление роста побегов, изменение окраски и состояния упругости верхушек побегов, приобретение взрослыми листьями тусклого серо-зеленого цвета, усыхание верхних усиков, а в наиболее тяжелых случаях засухи — остановка роста побегов, усыхание верхушек побегов и близко к ним расположенных листьев, пожелтение, подсыхание и опадение нижних листьев. Аналогичные высказывания о внешних проявлениях действия засухи на кусты винограда можно найти у многих других авторов (Собесский, 1937, 1939; Королев, 1940; Кондо, 1939, 1954; Земцов, 1946; Магер, 1946; Подражанский, Комарова, 1947; Hartmann, 1934; Winkler, 1962; Тере, 1964, и др.).
Вопросы водного режима и физиологии засухоустойчивости винограда, ввиду их большой экономической значимости, привлекали внимание ученых многих стран. В Советском Союзе ими занимались М. А. Тупиков (1929—1930, 1930), Д.И.Баулин (1935, 1936, 1938), И. Н. Кондо (1939, 1940, 1946, 1948, 1949, 1949а, 19496, 1954; Кондо, Алехин, 1958), В. В. Гриненко (1948, 1954, 1959), В. Ф. Морозов (1948, 1951), Р. Е. Ергесян (1950, 1951), Р. М. Мехти-Заде (1960, 1965). М. А. Зорин (1962), Р. К. Аллахвердиев (1965, 1966) и др., в Израиле — Шпигель и Бравдо (Spiegel, Brawdo, 1964), в Италии — Каррант (Carrante, 1957, 1962), в Болгарии — Магрисо (1962) и т. д.
Для проведения подобного рода исследований особенно большое удобство представляют районы, лежащие в южных широтах нашего полушария, где культура винограда ведется как на орошаемых, так и на неорошаемых (богарных) землях в обстановке очень интенсивной почвенной и атмосферной засухи. В пределах СССР наиболее пригодными природными районами для этого являются республики Средней Азии, отчасти Армения, Азербайджан и Казахстан, а за рубежом — Греция, Турция, Израиль, Италия и другие страны Средиземноморья, расположенные в засушливом климатическом поясе, где наряду с почвенной засухой ярко выражена и атмосферная. Вегетационный период в этих местах отличается большой продолжительностью, сухим и знойным летом с максимальными температурами, превышающими 40—42°С, и относительной влажностью воздуха, нередко опускающейся ниже 10—12%. Вегетация неорошаемого винограда в летние месяцы протекает здесь в очень трудных для роста условиях: основная масса атмосферных осадков выпадает в зимне-весенний период, поэтому растения используют почвенную влагу, накопленную в холодное время года.
И. Н. Кондо в течение многих лет изучал водный режим и физиологию засухоустойчивости винограда в Средней Азии на кустах, культивируемых в обстановке самого разнообразного водообеспечения: на тугайных землях, не нуждающихся в поливах; на горных склонах разной экспозиции в зоне обеспеченной богары; на резко засушливых богарных массивах и, наконец, на орошаемых виноградниках. Контрастность условий влагообеспеченности кустов позволила выявить многие физиологические особенности, присущие растениям отдельных местообитаний, а главное понять их поведение в условиях прогрессирующей засухи и наметить некоторые агромероприятия, способствующие повышению продуктивности и долговечности насаждений.
Важнейшим, решающим фактором успешной жизнедеятельности кустов винограда на богаре является содержание в корнеобитаемых слоях почвы и подпочвы физиологически усвояемой воды.
На необеспеченной богаре Узбекистана виноград лишь в первой половине вегетации (апрель — июнь) не испытывает недостатка в почвенной влаге. Начиная с июля, а в более засушливые годы уже с середины июня, содержание воды в почве богарных виноградников сильно уменьшается, приближаясь постепенно к коэффициенту завядания, а в дальнейшем опускаясь даже ниже его. Поэтому большую часть вегетационного периода вода в двухметровом слое «почвы» на таких виноградниках становится для растений малодоступной, и они попадают под воздействие нарастающей почвенной засухи, подвергаясь в то же время влиянию сильной атмосферной засухи. Некоторое, явно недостаточное для проявления кустами высокой жизнедеятельности количество воды корни способны добывать из подпочвенных горизонтов, лежащих ниже 2—3 м, тем более, что, как показали специальные определения, влажность почвы на богаре по мере углубления увеличивается, достигая на глубине 3 м—8,2, 4 м—10,5, 5м—12,7, 6 м—14,3% от абсолютного сухого веса почвы при коэффициенте завядания, равном в среднем 7%.
Крайне ограниченные в летние месяцы запасы влаги в верхних горизонтах почвы, а также повышенная температура пересохшей почвы заставляют корни продвигаться на большую глубину, не распространяясь широко в горизонтальном направлении.
Как показали исследования И. Н. Кондо и К. К. Алехина (1958, 1962), проведенные в Узбекской ССР, от условий водообеспечения растений в сильной степени зависит развитие не только надземной, но и подземной части куста. При этом неудовлетворительное обеспечение растений почвенной влагой сказывается прежде всего на размерах надземных органов куста и меньше отражается на корневой системе.
Соотношение между общей длиной корней и суммарной длиной побегов является очень непостоянной величиной и определяется в основном тем, насколько полно удовлетворяются потребности растений в почвенной влаге и других жизненно важных факторах роста. Чем ближе к оптимуму были условия произрастания кустов, тем ближе к единице был коэффициент отношения между длиной корней и длиной побегов. И, наоборот, чем условия произрастания были хуже, тем больше единицы был этот коэффициент и тем более развитой относительно надземной части оказывалась корневая система. Так, на поливном винограднике суммарная длина корней куста сорта Саперави составляла 117,2 м, а однолетних побегов— 115,7 м2 коэффициент отношения этих величин равнялся 1,01. На неорошаемом винограднике, где растения на протяжении значительной части вегетационного периода попадали под воздействие почвенной засухи, длина корней и побегов равнялась соответственно 95,5 и 33,1 м, а коэффициент отношения величин был равен 2,89. У сорта Мускат венгерский на поливном винограднике это отношение было близко к единице (0,97), тогда как на неорошаемом — значительно превышало ее (2,56). В абсолютном же выражении размер корневой системы у кустов на орошаемом винограднике значительно превосходил таковой у растений, культивируемых в условиях засухи, так как влажность почвы в данном случае имеет решающее значение для развития корневой системы.
Для выявления влияния засушливых условий на анатомическую структуру различных органов куста винограда Н. И. Кондо проводил анатомические анализы листьев и однолетних побегов параллельно у орошаемых и неорошаемых растений. Для микроскопирования отбирали нормально развитые листья среднего (9—10-го) и верхнего (15—16-го) ярусов. Определяли число устьиц на нижнем эпидермисе листа и длину замыкающих клеток устьиц. Измерения и подсчеты показали, что анатомическая структура листьев среднего (а тем более нижнего) яруса побегов никаких различий на орошаемом и неорошаемом винограде не имела, так как на обоих виноградниках она складывалась в период достаточного во-дообеспечения растений. Листья же верхних ярусов богарного винограда, формирование и рост которых проходили в более поздние сроки в обстановке не только почвенной, но и атмосферной засухи, приобретали более ксероморфную структуру по сравнению с листьями тех же ярусов у поливного винограда. Количество устьиц на 1 мм2 листовой поверхности орошаемых кустов у сортов Мускат венгерский, Ркацители и Нимранг соответственно равнялось 165, 202 и 171, тогда как у неорошаемых кустов этих сортов 192, 226 и 189, т. е. их было на 10—15% больше. Размеры устьичных клеток у орошаемых растений Муската венгерского, Ркацители и Нимранга соответственно равнялись 27,1, 25,8 и 26,5 р, у неорошаемых кустов они были заметно меньше — 23,5, 21,9 и 23,1 р.
Чтобы выявить влияние засухи на анатомическое строение побегов, с помощью микроскопа на поперечном срезе их была определена величина так называемого «водяного ложа», т. е. суммарная площадь сечения сосудов одного побега на поперечном срезе. Срезы были сделаны в средней части побегов (между 12 и 15-м узлами) у растений контрастных местообитаний (табл. 112).

Таблица 112
Величина «водяного ложа» побегов винограда в зависимости от условия водообеспечения кустов

Табл. 112 показывает, что у растений, произрастающих в условиях длительной засухи, суммарная площадь сечения сосудов значительно уменьшилась (у некоторых сортов на 22— 27%) как в результате уменьшения общего количества сосудов, так и в результате сокращения площади сечения одного сосуда.
Поскольку к началу вегетации кустов в почве богарных виноградников Узбекистана накапливаются значительные водные запасы, больших различий по многим физиологическим показателям в поведении растений сравниваемых виноградников в весеннее время не ощущается — и у поливного и у богарного винограда в течение всего дня наблюдается широкое зияние устьичных щелей в листьях, высокая интенсивность транспирации и фотосинтеза, активный рост побегов и т. п.
По мере усиления засухи начинают постепенно сказываться различия в степени водообеспечения растений, культивируемых в неодинаковой обстановке. Особенно резко эти различия проявляются во второй половине вегетационного периода. Уже в начале лета происходит преждевременное отмирание расположенных в верхних, наиболее плодородных слоях почвы молодых деятельных корешков вследствие почти полного пересыхания почвенных горизонтов. В этом случае подача воды корнями (правда, в ограниченном количестве) осуществляется из более глубоких подпочвенных слоев той небольшой частью корней, которая туда проникла. Раскопки корневой системы на необеспеченной богаре в совхозе «Каракалпак» показали, что корни богарного винограда могут проникать в толщу земли на 5- 6 ж и глубже (Кондо, Алехин, 1958, 1960). О глубоком проникновении (4—6 м) корней винограда в засушливых условиях Болгарии сообщает Магрисо (1962).
Вызванное засухой сужение устьичных щелей, а в дневные часы их полное смыкание, приводит в условиях жесткой богары к резкому ухудшению проветривания листьев. Интенсивность транспирации и фотосинтеза во много раз сокращается. В связи с пониженной во время засухи транспирацией температура листьев богарного винограда становится выше, чем у поливного.

Проведенные в 1937—1938 гг. на Репетекской опытной станции ВИР (Юго-Восточные Каракумы) А. И. Должиковым измерения показали, что в условиях удовлетворительного водообеспечения растений температура интенсивно транспирирующих листьев винограда была на несколько градусов ниже температуры воздуха. Кусты на этом участке имели хорошо развитую надземную массу, листья их отличались интенсивно зеленой окраской. Это хорошее доказательство того, что высокая температура окружающего воздуха при наличии доступной растениям влаги в почве не препятствие для нормального роста и развития винограда даже в знойной пустыне Каракумы. На другом, расположенном по соседству виноградном участке Репетекской станции, в условиях затрудненного водоснабжения рост кустов был явно заторможен, а температура слабо транспирирующих листьев оказывалась, по измерениям А. И. Должикова, значительно выше температуры воздуха. Так, 4 августа в 17 ч температура слаботранспирирующих листьев равнялась 43,5° С и была па 5,1° С выше температуры окружающего воздуха (Цейтлин, Свешникова, 1939).

По литературным данным (Lange, 1959), температура листьев некоторых пустынных растений на ярком свету часто бывает на 10 и даже 15° С выше температуры окружающего воздуха.
Прямые лабораторные определения жаростойкости листьев винограда (по методу Мацкова, 1936) показали, что по сравнению с поливными, листья богарных растений оказываются более устойчивыми и выдерживают кратковременное нагревание до 50° С без каких-либо видимых повреждений. Такого же рода данные при работе с плодовыми культурами и виноградом получила Н. А. Хлебникова (1934), а также М. И. Суслова (1941), проводившая определения жаростойкости листьев миндаля и фисташки. Однако, судя по ненормальной во второй половине лета окраске листьев богарного винограда заметно отличающейся от интенсивно зеленой окраски листьев поливных растений, а также по постепенному усыханию и отмиранию листьев на богарных виноградниках, можно допустить, что продолжительное в течение летних и раннеосенних месяцев пребывание растений на необеспеченной богаре в условиях высокого напряжения атмосферных факторов и глубокой почвенной засухи отрицательно сказывается как на внешнем виде, так и на физиолого-биохимических процессах, на росте и, конечно, на продуктивности этих растений.
Температура листьев выше оптимума в сочетании с недостаточным водообеспечением растений вызывает депрессию газо- и водообмена, ухудшает минеральное и воздушное питание, исключает возможность нормального самоохлаждения листьев в процессе транспирации и приводит к опасному перегреву тканей, резкому нарушению в них метаболизма, смещению ферментного равновесия в сторону гидролиза. Следствием этого является накопление в листьях сахаров и других осмотически активных продуктов расщепления высокополимерных соединений.
В листьях богарного винограда содержится заметно больше (в сравнении с поливными) сахаров, в связи с чем понижается энергия фотосинтеза. Как указывает Н. А. Максимов (1939), фотосинтез задерживается потому, что во время засухи приостанавливается рост, уменьшается потребление ассимилятов и они в большом количестве накапливаются в листьях.
Помимо сахаров в клетках и тканях богарных растений накапливаются продукты распада белков, в том числе и аммиака, о токсическом действии которого на растительный организм говорилось выше.
В результате усиления гидролитических реакций осмотическое давление клеточного сока значительно (на 30% и больше) повышается, достигая у богарного винограда многих атмосфер; возрастает сосущая сила и водоудерживающая способность растений. Значительная часть находящейся в тканях воды переходит в связанную форму (Гриненко, 1959).
По данным Оуян Шоужу (1962), количество связанной воды — важный показатель для оценки засухоустойчивости винограда. В листьях засухоустойчивых сортов содержание связанной воды, по его данным, выше чем незасухоустойчивых.
Внешние проявления состояния страдающих от засухи растений винограда на необеспеченных богарных массивах Средней Азии довольно подробно описаны в ряде статей (Кондо, 1939, 1940, 1946, 1948, 1949, 1949а, 19496, 1954; Морозов, 1948, и др.).
По мере обострения засухи усиливается борьба за влагу между отдельными органами растения. Первыми останавливаются в росте, а затем засыхают и опадают наиболее чувствительные и нежные части — верхушки пасынковых и основных побегов. Одновременно засыхают и самые верхние неразвившиеся еще молоденькие листочки и усики. Происходит «самочеканка» побегов. Уже в конце июня — начале июля на жесткой богаре ростовые процессы затормаживаются, свыше 60% верхушек побегов становятся мертвыми, остальные прекращают рост и постепенно отмирают, что отрицательно сказывается на длине побегов и общем приросте (табл. 113).
Величину общего прироста надземной массы куста можно рассматривать как достаточно надежный показатель реакции винограда на условия произрастания, в частности водообеспечения. В обстановке засушливой богары продолжительность периода роста побегов винограда короче, а интенсивность роста слабее (рис. 85).

Таблица 113
Влияние засухи на надземные органы винограда

Ростовые процессы оказываются наиболее чувствительными к засухе и их нарушение обнаруживается прежде всего (Максимов, 1939). Суммарный прирост однолетних побегов куста винограда на необеспеченной богаре по сравнению
с орошаемыми участками сокращается в несколько раз (табл. 114).
Еще большее абсолютное и относительное снижение прироста однолетних побегов наблюдается на необеспеченной богаре в годы усиленной засухи (табл. 115).
Уменьшение суммарной величины прироста побегов у растений, культивируемых на богаре в условиях засухи, происходит как в результате уменьшения средней длины побега, так и большого сокращения количества побегов, развившихся на одном кусте (при сухой подрезке
кустов богарным растениям дают меньшую нагрузку). Как следствие подавления ростовых процессов междоузлия у богарных растений не достигают такой длины, как у поливных.

Таблица 114
Сумма годичного прироста побегов одного куста (в %) (по Кондо, 1946)

Рис. 85. Динамика роста побегов орошаемого (/) и неорошаемого (2) винограда сорта Тайфи розовый

В результате укорачивания междоузлий среднее число листьев, приходящееся на 1 м длины побега, увеличивается. Таким образом, относительная обогащенность богарных кустов листьями оказывается значительно большей, чем поливных, но абсолютная облиственность первых, конечно, гораздо меньше.

При сравнении суммарного веса листьев, приходящихся в среднем на один куст поливного и богарного винограда, были получены результаты (Кондо, 1946), аналогичные тем, какие получены при измерении годичного прироста побегов: чрезвычайно сильное сокращение листовой массы (и поверхности) у богарных растений (табл. 116).
Таблица 115 Влияние засухи на прирост однолетних побегов (1946 г.)

Уменьшение общего веса и поверхности листьев у богарных кустов обусловлено не столько сокращением веса отдельного листа, сколько уменьшением количества листьев. Это связано с тем, что рост основной массы листьев происходит до наступления засухи. Сокращение количества транспирирующих органов можно рассматривать как своего рода самозащиту растений от излишней траты остродефицитной на богаре воды, от чрезмерного пересыхания и гибели, однако из-за этого растения задолго до созревания ягод, в разгар вегетации, лишаются значительной части рабочей ассимиляционной листовой поверхности, что является одним из решающих факторов снижения урожая на необеспеченной богаре.

Таблица 116
Влияние засухи на развитие листовой поверхности винограда

В период интенсивной засухи листья кустов неорошаемого винограда не проявляют признаков завядания, но края и отдельные места листовых пластинок начинают подсыхать. Цвет листьев в связи с частичным разрушением хлорофилла приобретает желтоватый оттенок. Вслед за этим постепенно отсыхают и опадают листья сначала нижних, а затем средних ярусов. В особенно неблагоприятные, резко засушливые годы преждевременное отсыхание листьев принимает массовый характер. У многих сортов в такие годы во вторую половину лета наблюдается почти полное отсыхание листьев на основных побегах; сохраняются лишь как более засухоустойчивые закончившие свой рост листья верхних ярусов и пасынков.
Массовое отмирание, засыхание и опадение под действием сильной засухи листьев связано скорее со значительным перегревом, чем с обезвоживанием их, поскольку содержание воды в полузасохших листьях мало отличается от такового в листьях, не поврежденных засухой. По данным И. Н. Кондо, в июле 1957 г. содержание воды в неповрежденных частях полузасохших листьев листовых пластинок сортов Баян ширей, Хусайне и Ркацители (на богарном винограднике садвин-совхоза «Каракалпак» Ташкентской области) равнялось соответственно— 66,4, 65,2 и 64,1%, а в листьях с полностью сохранившимися пластинками — 66,8, 65,7 и 64,2%, т. е. было примерно таким же.
Листья винограда не переносят сильного обезвоживания, следовательно, их нельзя признать засухоустойчивыми.
Особенно много засыхающих и опадающих листьев можно обнаружить летом в период засухи на побегах, лежащих непосредственно на поверхности почвы, так как температура приземного слоя воздуха (а тем более поверхности почвы) на 7—8° С и более выше температуры воздуха на расстоянии 1—1,5 ж от поверхности почвы.

Во время прогрессирующей засухи сосущая сила листьев превышает сосущую силу растущих ягод, происходит оттягивание воды листьями от ягод, тургесцентность их ослабляется. Благодаря постоянному водному дефициту в тканях ягод богарного винограда рост ягод замедляется и они не достигают такой величины, как на поливе, что отражается на размере урожая. Многие ягоды подвядают, сморщиваются. Некоторое количество гроздей с совершенно незрелыми ягодами может засохнуть частично или даже полностью (см. табл. 113). Вкус засохших ягод травянистый, острокислый.
В отдельные особенно засушливые годы количество полностью усохших гроздей с незрелыми ягодами может достигать катастрофических размеров. Так, в 1946 г. на необеспеченной влагой богаре в совхозе «Каракалпак» количество засохших гроздей к 23 августа достигало у сорта Кишмиш белый 38,9%; Каберне Совиньон 46,3; Саперави 46,4; Морастель 54,9; Мускат венгерский 57,1; Семильон 75,0; Мурведр 83,8; Рислинг рейнский 91,1% и только у некоторых сортов, например Муската александрийского, Баян ширея, Ркацители, оно равнялось соответственно 13,3, 14,7 и 15,8%.
Иное на участках с нормальным водным режимом. Здесь рост побегов может продолжаться до осени и никакого преждевременного массового усыхания листьев, а тем более гроздей и ягод не происходит.
Даты цветения у поливного и богарного винограда почти совпадают, созревание же ягод у богарных растений протекает в более сжатые сроки.
В сравнении с виноградниками, не испытывающими недостатка воды в почве, на виноградниках с жестким водным режимом темпы созревания ягод у одних и тех же сортов заметно ускоряются, и полная зрелость ягод наступает на 2—3, а у некоторых сортов на 5 недель раньше, при этом сахаристость ягод у богарных растений обычно выше, а кислотность, как правило, несколько ниже, чем у поливных. Однако в годы с резким проявлением засухи развитие ягод на необеспеченной богаре носит явно патологический характер: они не набирают сахара из-за массовой гибели листьев и имеют повышенную кислотность. Урожаи виноградников на жесткой богаре уступают, конечно, урожаям на поливных виноградниках, особенно в засушливые годы.
Следует отметить, что продуктивность виноградников обеспеченной богары (особенно на более влажных и прохладных склонах) при соблюдении соответствующих агротехнических приемов не намного меньше, чем орошаемых виноградников. Характер богары отличается большим разнообразием и при прочих равных условиях определяется прежде всего количеством атмосферных осадков и их распределением в течение года. Но даже в пределах одного и того же хозяйства интенсивность и продолжительность засушливого периода на отдельных богарных виноградниках бывает неодинаковой и зависит от рельефа местности, крутизны и экспозиций склонов, привоя, подвоя, особенностей агротехники и т. п.
Снижение урожая на необеспеченной богаре по сравнению с поливными виноградниками вызывается как уменьшением числа гроздей (на богаре при подрезке кустов оставляют меньшее количество глазков), так и уменьшением их веса главным образом в результате снижения размера ягод.
У некоторых сортов депрессия веса ягод достигает особенно большого размера. Например, 100 ягод сортов Хусайне и Муската александрийского в резко засушливом 1946 г. весили при поливной культуре соответственно 457,4 и 539,5 г, а при богарной — всего 157,3 и 165,1 г, т. е. примерно в 3 раза меньше.
Среднее количество ягод в грозди у богарных растений не намного меньше, чем у поливных, поскольку формирование соцветий и завязывание ягод у богарного винограда происходит в периоды, предшествующие засухе.
С физиологической точки зрения уменьшение урожая ягод у растений, культивируемых в условиях длительной засухи на богарных виноградниках, обусловливается тем, что у этих растений во второй половине вегетации рабочий день листьев в связи с закрыванием в дневные часы устьиц короче; ассимиляционная листовая поверхность редуцирована; интенсивность фотосинтеза в ответственный период формирования, налива и созревания ягод сильно подавлена; сроки созревания ягод укорочены.
Величина урожая может явиться итоговым показателем приспособленности растений к засушливым условиям местообитания. На основании имеющихся за ряд лет экспериментальных данных, к числу наиболее продуктивных (наиболее устойчивых к засухе) сортов можно отнести Баян ширей, Ркацители, Саперави, Тавквери, Матраса (Кара ширей), Тербаш, Челяги, Дорой.
Важнейшими факторами засухоустойчивости кустов винограда являются мощно развитая, глубоко проникающая в почву (и подпочву) корневая система, хорошо развитая водопроводящая сосудистая система, а также регулирующие транспирацию механизмы (устьица, водоудерживающие силы, натяжение водных нитей в сосудах и пр.), предохраняющие растения от чрезмерного обезвоживания.
Агромероприятия по защите виноградников от действия засухи в основном заключаются в следующем: все приемы агротехники для виноградников, размещенных на засушливых богарных массивах, должны способствовать максимальному накоплению в почве атмосферной влаги и сведению до минимума непроизводительной траты ее (Кондо, 1946, 1948,1949, 1954).
К таким приемам относится в первую очередь хорошо разработанная в засушливых земледельческих районах СССР система ухода за почвой: глубокая осенняя вспашка, паровое содержание междурядий, рыхление почвы в рядах, уничтожение сорняков в самом начале их появления, мульчирование междурядий, снегозадержание и т. п.
Не меньшее значение будет иметь и система ухода за виноградным кустом. На необеспеченной богаре необходимо ежегодно проводить рациональное сокращение транспирирующей массы — уменьшать (по сравнению с поливными участками) нагрузку кустов глазками при обрезке, а главное — своевременно удалять все пасынки, жирующие побеги, а также лишние основные побеги. В особо засушливые годы следует ввести нормирование урожая путем удаления отдельных плодоносных побегов на «двойниках» и «тройниках» или же лишних соцветий.
В порядке опыта желательно удаление в самом начале засухи рано стареющих нижних листьев (ниже грозди), а также применение пинцировки — массового прищипывания побегов в момент, когда у некоторой части их будет замечено прекращение роста. В районах, где распространена привитая культура, большой эффективности можно ждать от применения прививок на засухоустойчивые подвои (Рупестрис X Берландиери и др.). Исключительно большая роль должна принадлежать сортименту — необходимо подбирать сорта, с одной стороны, с мощной корневой системой и повышенной засухоустойчивостью (Баян ширей, Ркацители, Матраса и др.) и, с другой, — раннеспелые с очень ранним вызреванием тканей побегов (Халили, Кишмиш и др.). Особенно большую эффективность может дать культивирование на засушливых массивах сортов, специально для этого выведенных селекционерами путем межсортовой и межвидовой гибридизации и обладающих повышенной засухоустойчивостью.
Исключительно важное значение для создания засухоустойчивых сортов и подвоев винограда Терон (Theron, 1958), Каррант (Carrante, 1962) и др. придают гибридизации.
Серьезное внимание должно быть уделено правильному воспитанию корневой системы куста винограда, перемещению значительной части корней в более глубокие и более обеспеченные влагой подпочвенные горизонты. Для этого необходимо применять раннюю весеннюю катаровку, а также периодическое подпочвенное рыхление и глубокое внесение удобрений.
При выборе земельных массивов под закладку новых неорошаемых виноградников следует избегать районов сводовым количеством осадков менее 400 мм. Следует также отказаться от использования крутых и сильно эродированных склонов с маломощным мелкоземистым почвенным покровом. Надо отдавать предпочтение участкам, расположенным на пологих склонах, а там, где это возможно, закладывать виноградники на ровных местах. Чем менее обеспечен район осадками и чем круче склоны, тем менее желательна южная экспозиция. При крутизне склонов, превышающей 10—12°, необходимо их террасирование.
Совершенно обязательны такие мероприятия, как глубокий предпосадочный плантаж с одновременным внесением комплексных удобрений; правильная закладка ветрозащитных (способствующих снегозадержанию) лесных полос; глубокая посадка хорошо укоренившимися саженцами при площади питания, соответствующей особенностям сортов и участкам; применение шпалеры (опор), так как иначе происходит сильное повреждение от перегрева (ожогов) гроздей и листьев, лежащих на раскаленной земле.
Использование удобрений (в соответствии с потребностью растений) во многих случаях может положительно сказаться на устойчивости растений винограда к почвенной засухе (Тере, 1964).
Неорошаемые виноградники по своим гидротермическим и прочим показателям настолько разнообразны, что рекомендация шаблонных агромероприятий для них совершенно не допустима. Успешное возделывание винограда в засушливых условиях богары возможно лишь при применении агротехники, основанной на всестороннем учете специфики конкретных условий.
Лучшим способом борьбы с засухой является, конечно, орошение — применение влагозарядковых и вегетационных поливов в строгом соответствии с потребностями растений во влаге. Однако этот радикальный прием борьбы с засухой далеко не всегда и не везде можно применить. Дифференцированные режимы орошения (и удобрения) виноградных насаждений обстоятельно разработаны Г. Ф. Туринским (1967) и другими исследователями.