Устойчивость винограда к избытку солей в почве

Во многих странах земного шара засоленные земли занимают огромные территории, составляющие около 25% поверхности суши (Торн, Петерсон, 1952). В СССР площадь засоленных земель равняется 10% всей поверхности суши (Ковда, 1937). Однако в отдельных советских республиках (особенно в среднеазиатских) процент земель различной степени засоления значительно выше. Засоленность сельскохозяйственных угодий причиняет большой ущерб производству, поскольку резко снижает урожайность выращиваемых культур.
Возможность возделывания культурных растений на засоленных землях обусловливается концентрацией и химическим составом солей в корнеобитаемых слоях почвы. Считается, что при общей концентрации солей, превышающей 0,5% (от веса почвы), заниматься растениеводством нецелесообразно.
Различные растения по-разному относятся к содержанию и качественному составу солей в почвенном растворе. При этом одни культуры проявляют устойчивость к хлористым солям, другие — к сернокислым и т. д. Поэтому правильнее общее понятие солеустойчивости растений разделить на сульфа-тоустойчивость, хлоридоустойчивость, содоустойчивость и солонцеустойчивость (Строганов, 1967).
Поскольку для сельского хозяйства представляет ценность не вообще солеустойчивость растений, а способность их проявлять высокую продуктивность (урожайность) в условиях почвенного засоления, то следует различать биологическую и агрономическую солеустойчивость (Строганов, 1958). Под последней Б. П. Строганов подразумевает способность растений осуществлять в условиях умеренного засоления полный цикл своего развития и давать продукцию, удовлетворяющую запросам практики.
Находящиеся в почве соли действуют на растения как в осмотическом, так и в токсическом направлении. При достаточно высокой концентрации солей в почве у растений повреждаются ткани корней, вследствие чего избирательное поступление солей сменяется пассивным, что влечет за собой ненормально высокое накопление солей в растительных тканях и органах (Рихтер, 1926, 1927; Генкель, Колотова, Щербаков, 1944).
Условия засоления оказывают большое влияние на ход физиолого-биохимических процессов в растении — на азотистый и углеводный обмен, активность ферментов, фотосинтез, транспирацию, водный режим и т. д., а также на анатомо-морфологическую структуру тканей.
Нарушение азотного обмена приводит к расстройству процессов синтеза и распада белковых веществ, к образованию и накоплению ряда промежуточных продуктов обмена, которые, с одной стороны, могут выполнять защитную функцию — связывание и обезвреживание аммиака, с другой,— вызывать самоотравление растений (Строгонов, 1967). Солевое отравление получается, таким образом, не вследствие непосредственного токсического действия солей, как таковых, а в результате накопления в тканях ядовитых продуктов обмена.
Одной из основных защитно-приспособительных реакций растений на вредное воздействие непитательных солей является связывание ионов органическими веществами (Строгонов, Остапенко, 1941). Образующиеся при этом органо-минеральные соединения предохраняют плазменные коллоиды от коагулирующего действия электролитов. А. А. Шахов (1952, 1956) указывает, что свойственное солеустойчивым растениям повышенное содержание продуктов фотосинтеза создает возможность отвода некоторого количества солей из солечувствительной ассимиляционной ткани в осевые органы вместе с оттоком ассимилятов. 3. Г. Березенко (1950, 1953, 1955, 1957, 1959, 1960, 1960а, 1965), много лет изучавший солеустойчивость винограда, решающее значение в защите растений от чрезмерного соленасыщения придает продуктам фотосинтеза, которые поглощают и обезвреживают поступающие в ассимиляционные ткани непитательные соли и отводят их к местам потребления ассимилятов.
В Советском Союзе изучением солеустойчивости винограда занимались А. Собесский (1936), М. Н. Савельева и С.А.Писарева (1936), Д. И. Баулин и К. И. Ширяев (1939), 3. Г. Багдасарашвили (1942, 1944, 1952), С. А. Гильдиев (1950), В. И. Паницкий и В. В. Паницкий (1952), Л. Н. Горев (1954, 1961), Г. П. Петросян (1957, 1960, 1961), А. К. Крылатов (1962), М. А. Салихов (1965) и др. Наиболее обстоятельные физиологические исследования солеустойчивости винограда в течение длительного срока в условиях Средней Азии проводил Г. 3. Березенко.
Виноград из всех плодовых культур является самой перспективной для разведения на засоленных почвах (Шахов, 1956). Он лучше других плодовых пород приспосабливается к почвам с высоким залеганием грунтовых вод и значительной степени засоления, сохраняет в потомстве приспособляемость к засолению и близкому к поверхности стоянию грунтовых вод, что, по мнению А. А. Шахова (1956), ставит ряд сортов винограда в число весьма солеустойчивых культурных растений.
Г. 3. Березенко и М. X. Авазходжаев (1965) указывают, что в обезвреживании солей организмом растений большую роль играют дубильные вещества. Растения, богатые дубильными веществами, например тамариск, элеагнус, а также виноград, оказываются наиболее стойкими к почвенному засолению. Основные запасы дубильных веществ у них сосредоточены в корнях.
По литературным данным, кусты винограда могут нормально расти и плодоносить на почвах, содержащих в корнеобитаемых слоях вредных солей не более 0,3—0,4% (отвеса сухой почвы), в том числе NaCl не более0,06%> Na2S04—0,2%, MgSO4 —0,1% и Na2C03 не более 0,002%. По степени вредности хлористые соли, согласно данным, полученным в вегетационных опытах 3. Г. Багдасарашвили (1960) для сорта Ркацители, располагаются в следующем порядке: хлористый натрий>хлористый магний>хлористый кальций.
Наличие в почве солей сверх 0,4% вызывает угнетение кустов и резкое снижение их урожайности. По 3. Г. Багдасарашвили (1952), на природных засоленных почвах, где сухой остаток не превышает 0,4%, виноград еще может произрастать, хотя в течение первого года после посадки нормальный рост саженцев будет затруднен. На почвах, где сухой остаток равняется 0,8%), рост кустов возможен лишь после предварительного снижения количества солей наполовину.
По данным опытов, проведенных в Узбекистане Д. И. Баулиным и К. И. Ширяевым (1939) в вегетационных сосудах, а также по наблюдениям 3. Г. Багдасарашвили (1952), виноград погибает при содержании в почве 0,1% NaCl и 0,4% Na2SO4.
А. Собесский (1936), испытывавший несколько сортов винограда в условиях Дагестанской АССР на хлоридно-сульфатных солончаках и на лугово-солончаковых почвах, считает предельно допустимой концентрацией водорастворимых солей 0,457%.
В дельте реки Терек, по свидетельству В. И. Паницкого и В. В. Паницкого (1952), «а солончаковых землях колхозы и совхозы в последние годы с успехом выращивают виноград на участках, на которых из-за значительного содержания вредных солей (0,3—0,6%) полевые и огородные культуры нормально расти не могут. По Л. Н. Гореву (1954), при близком залегании минерализованных грунтовых вод виноград может произрастать без полива, не проявляя признаков угнетения.
Семена и всходы семян винограда характеризуются большей солеустойчивостью, чем однолетние привитые растения (Багдасарашвнли, 1960).
Результаты исследований М. А. Салихова (1965) показали, что предельно высокое содержание вредных солей, при котором виноградные кусты угнетаются, в песчаных и супесчаных почвах примерно в 2 раза ниже, чем в глинистых и суглинистых почвах, более богатых питательными веществами и другими компонентами, обладающими буферными свойствами. Об этом же сообщает и А. К. Крылатов (1962). При одной и той же концентрации солей в почве солеустойчивость винограда с возрастом увеличивается (Багдасарашвили, 1952; Салихов, 1965).
Соли кустов винограда накапливаются главным образом в листьях (Ravicovitch, Bidner, 1937; Березенко, 1950; Горев, 1961, и др.).
Описывая состояние и внешний вид кустов винограда на сильно засоленных почвах Палестины, Равикович и Биднер (Ravicovitch, Bidner, 1937) указывают, что листья желтеют, покрываются коричневыми пятнами. По мере усиления повреждений листья буреют, отмирают, становятся хрупкими и опадают. Верхушки побегов съеживаются, цвет их изменяется от зеленого до темно-бурого; через некоторое время они высыхают и отмирают. Такие повреждения вызываются накоплением в листьях и верхушках побегов большого количества солей хлора. Содержание хлора в листьях поврежденных.кустов Муската гамбургского, по определениям Равиковича и Биднера, достигло 1,5% (от веса сухого вещества), а в листьях Шаслы— 3,35%, тогда как в здоровых листьях Муската гамбургского оно равнялось всего 0,04%, т. е. было во много раз меньше. По сравнению со слабо поврежденными кустами содержание хлора в листьях сильно поврежденных кустов было в несколько раз выше. Ягоды на таких кустах были мелкие, часть ягод сморщилась, урожай сильно понизился.
На основании многолетних экспериментов и наблюдений над поведением кустов винограда, произрастающих на засоленных землях Хорезмского оазиса Узбекской ССР, Г. 3. Березенко пришел к выводу, что токсические концентрации солей в растении создаются даже в том случае, когда кусты произрастают на слабо засоленной, но бедной элементами питания почве. Так бывает обычно после многократных промывок почвы, в результате которых вымываются и удаляются не только вредные, но и питательные соли, и, как следствие этого, в листьях скопляется в сотни раз больше балластных и вредных солей, чем в почве. Таким образом, процесс соленакопления в листьях проходит особенно энергично на участках, бедных элементами минерального питания. Недостаток их в почве служит причиной низкой фотосинтетической деятельности листьев (табл. 117).

Таблица 117
Интенсивность фотосинтеза винограда на почвах с разной обеспеченностью элементами питания
(по Петросяну, 1960)

Прямыми опытами Г. 3. Березенко (1953, 1955) доказал, что с прекращением или ослаблением фотосинтеза соленасыщение тканей листьев возрастает скачкообразно. Поэтому можно считать, что скорость повышения в листьях концентрации солей определяется не степенью соленасыщенности почвы, а интенсивностью фотосинтеза. Чем выше интенсивность фотосинтеза, тем ниже скорость соленасыщения листьев, и наоборот.
Интенсивность фотосинтеза в свою очередь находится в прямой зависимости от количества накопившихся в листьях винограда солей. В соленасыщенных листьях интенсивность фотосинтеза резко снижается (табл. 118).

Таблица 118
Интенсивность фотосинтеза в зависимости от соленасыщенности листьев
(по Петросяну, 1960)

Благодаря тому, что виноград обладает свойством задерживать соли в тканях листьев, другие органы не подвергаются вредному воздействию солей. Ценой массовой потери соленасыщенных листьев достигается сохранение жизнедеятельности всего организма. Внесение в почву минеральных питательных солей стимулирует фотосинтез. В процессе фотосинтеза в листьях наряду с углеводами создаются азотсодержащие соединения — белки, аминокислоты и др., обладающие амфотерными свойствами, т. е. способные связывать как анионы, так и катионы солей. В таком обезвреженном состоянии поглощенные ассимилятами соли передвигаются в различные органы. Чем больше образовалось ассимилятов, тем больше вредных солей может быть поглощено и обезврежено.
Специальными опытами Г. 3. Березенко (1953, 1955) установил, что, если условия среды исключают возможность нормального прохождения процессов фотосинтеза (недостаток света, отсутствие в почве элементов минерального питания и пр.), соли не могут перейти в проводящую систему нисходящего тока, не могут продвигаться за пределы листьев и накапливаются в них. Незначительное количество солей выделяется наружу через клетки эпидермиса листьев, однако это не в состоянии существенно изменить солевой баланс в тканях листьев и предотвратить соленасыщение и отмирание последних.
Внешние признаки солеугнетения винограда выражаются в опадении верхушек основных и пасынковых побегов, высыхании и опадении усиков, приобретении листьями желтовато-зеленой окраски, некоторой прозрачности, а также ломкости листовых пластинок (Березенко, 1955). Листья (прежде всего нижних ярусов) преждевременно высыхают и опадают. Это явление получило название «солевого ожога». Листовой аппарат поврежденных листьев растений может в течение вегетационного периода неоднократно возобновляться как за счет роста пасынков, так и за счет преждевременного распускания формирующихся на молодых побегах пазушных почек, предназначенных для прорастания, образования побегов и плодоношения в будущем году.
По данным Г. П. Петросяна и Р. Г. Саакян (1961), в условиях почвенного засоления изменяется интенсивность некоторых биохимических процессов, протекающих в ягодах винограда: усиливаются темпы сахаронакопления и устанавливается иное количественное соотношение сахаров в ранних фазах созревания ягод. Сахаристость их повышается в основном за счет фруктозы и сахарозы.
Повышенное содержание сахаров в ягодах винограда, произрастающего на засоленных землях, а в связи с этим и повышение осмотического давления клеточного сока рассматривается Л. Н. Горевым (1961) как своеобразная защитно-приспособительная реакция растения против вредного действия солей.
Мнения различных исследователей о чувствительности отдельных сортов винограда к почвенному засолению не всегда совпадают. Например, одни авторы (Собесский, 1936 и др.) считают Хусайне солеустойчивым сортом, другие, например, Л. Н. Горев (1954), относят его к числу недостаточно устойчивых сортов.

Д. И. Баулин и К. И. Ширяев (1939) наиболее солестойкими сортами винограда на засоленных почвах Бухарского оазиса считают Бишты, Тайфи белый и отчасти Хусайне. По Л. П. Гореву (1954), к таковым относятся Саперави, Баян ширей, Франкенталь, Тайфи розовый, Кишмиш черный, Нимранг. Сорта Хусайне и Мускат венгерский оказываются менее устойчивыми.
В. И. Паницкий и В. В. Пашщкий (1952) к лучшим сортам для возделывания на песках и солончаках Северного Кавказа, Придонья, Нижнего Заволжья относят Алиготе, Мадлен Анжевин, Рислинг рейнский, Шаслу, Ркацители, Цимлянский черный, Португизер, Нейбургер.
По свидетельству И. Н. Кондо и X. С. Юсупова (1952, 1952а), в Хорезмском оазисе Узбекской ССР наиболее пригодными для культуры на засоленных почвах сортами оказались Саперави, Ркацители, Морастель, Алиготе, Каберне, Нимранг, Тайфи розовый, Кишмиш белый и черный, Катта-Курган, Мускат розовый, Хиндогны, Опорто, Лкены, Майский черный, Кзыл халили и др. Г. 3. Березенко (1955) наиболее пригодными для возделывания в условиях хлоридно-сульфатного засоления почв сортами считает следующие: для использования в свежем виде — Тайфи розовый, Халили черный, Катта-Курган; для приготовления столовых вин — Рислинг рейнский, Серексию розовую, Опорто, Алиготе; для десертных вин — Саперави, Хиндогны, Морастель, Туригу, Мускаты розовый и венгерский; для крепленых вин — Тербаш, Ркацители.
Различные подвои также неодинаково чувствительны к почвенному засолению. Так, поданным 3. Г. Багдасарашвили (1944), подвой Берландиери X Рупестрис 420 А устойчивее к вредным солям, чем, например, Шасла X Берландиери 416 или Рипария X Рупестрис 3309.
Борьба с засолением почв на виноградниках проводится как при помощи мелиоративных мероприятий (промывки, дренаж), так и путем применения специальных агроприемов и биологических методов повышения солеустойчивости растений.
Основное внимание при освоении засоленной почвы, указывает Г. 3. Березенко (1953), должно быть сосредоточено на обогащении поверхностных горизонтов ее органическими веществами и элементами минерального питания, а также на предотвращении возможности капиллярного выноса солей в зону размещения корней винограда. Это достигается посевом мелиорирующих растений и внесением органо-минеральных удобрений (навоз + азот и фосфор). Лучший результат как фитомелиоратор дает люцерна. Травостой люцерны в междурядьях виноградника исключает капиллярный вынос солей в пахотный горизонт. Аналогичные рекомендации можно найти и у С. А. Гильдиева (1950). Своевременное внесение удобрений, указывает А. А. Шахов (1956), правильное соотношение азотных и фосфорных подкормок могут служить сильным средством повышения солеустойчивости растений. Очень большое значение в повышении устойчивости растений к почвенному засолению А. А. Шахов (1956), как и 3. Г. Багдасарашвили (1960), придает генетико-селекционной работе — созданию солеустойчивых сортов, а также гибридов подвоев.