ВОЛЫНКИН В.А., ОЛЕЙНИКОВ Н.П., ЛИХОВСКОЙ В.В.
Национальный институт винограда и вина "Магарач" УААН
Украина, 98600, АР Крым, г. Ялта, ул. Кирова, 31,e-mail: select_magarach@ukr.net
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ТИПА ЦВЕТКА ПРИ СЕЛЕКЦИИ КРУПНОЯГОДНЫХ СТОЛОВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА
Развитие генетических основ селекции винограда предполагает сбор и систематизацию информации по наследованию качественных и количественных признаков [ , ]. Тип цветка растения является одним из важнейших признаков при подборе исходных форм и селекционном отборе перспективных гибридов. У винограда выделяют три основных типа цветка: обоеполый, функционально женский и функционально мужской [ ], а также несколько переходных типов.
Впервые вопросы наследования типа цветка у винограда с генетических позиций были рассмотрены работе W. Valleau [ ], который считал, что женский пол у винограда должен быть гомогаметичным, мужской – гетерогаметичным, а все факторы, определяющие признаки пола, локализованы в паре половых хромосом и наследуются сцеплено. Развивая эти представления, А.М. Негруль [ ] предложил схему наследования, где мужской пол доминантен, а женский – рецессивен. Множественные аллели гена в разных сочетаниях дают все три типа цветка, в том числе, и обоеполый, а наследование пола происходит по простым менделевским законам. В литературных источниках приведены достаточно противоречивые сведения по наследованию этого, относительно хорошо изученного признака. В основном отмечалось, что тип цветка наследуется по принципу полного доминирования [ ]. Выдвигали предположение что обоеполый [ , ] либо женский [ , ] тип цветка образуется при мутации гена мужского пола. Предполагалось также, что женский тип цветка обусловлен действием генов-модификаторов [ ]. Еще одна гипотеза предполагает действие серии множественных аллелей, при которой генотип мужского пола доминирует над генотипом обоеполого, а тот в свою очередь, доминирует над женским. Согласно этой гипотезы мужской тип цветка определяется аллелем m_, обоеполый – hh, hf, а женский – ff [ , ]. Существует также версия о наличии сцепления генов по типу цветка [ , , ]. Наличие полигибридного расщепления по полу выявлено в автогамных популяциях V. vinifera L. Ряд авторов указывают на более сильное доминирование в F1 признаков пола филогенетически старых сортов [ , ]. Таким образом, вопрос о наследовании типа цветка у винограда в настоящее время остается открытым.
Материалы и методы
Целью данной работы являлось проведение генетического анализа гибридного потомства и генотипирование исходных форм винограда по признаку "тип цветка".
Материалом исследований служили 3929 сеянца межвидового происхождения 44 комбинаций от скрещивания 6 материнских форм с функционально женским типом цветка с 12 обоеполыми отцовскими формами. Гибридный питомник сеянцев расположен в Предгорном опытном хозяйстве института "Магарач". Гибридологический анализ проводили с помощью программы "HYBRID 2" [ ]. Проверено 11 гипотез наследования признака, определено возможное число действующих генов, характер их взаимодействия и предполагаемые генотипы исходных форм.
Результаты и обсуждение
При циклических скрещиваниях сортов с функционально женским типом цветка Флора, Талисман, Подарок Запорожью, Фламинго, Деметра, Подарок Украине с обоеполыми сортами Элегант сверхранний, Восторг, Ришелье, Розовый Тимур, Томайский, Аркадия, Кардинал, Кодрянка, Новый подарок, Находка Мариуполя, Ливия, Первозванный в гибридном потомстве преобладали в основном обоеполые формы (таб. 1).
Таблица 1
Расщепление признака "тип цветка" у гибридных сеянцев винограда
№ п/п | Комбинация | Количество | Исх. формы | Процент сеянцев | ||||
♀ | ♂ | ♀ | ♂ | 1 | 3 | 5 | ||
1 | Флора | Восторг | 37 | 5 | 3 | 0 | 59 | 41 |
2 | Флора | Находка | 95 | 5 | 3 | 10 | 58 | 32 |
3 | Талисман | Восторг | 72 | 5 | 3 | 0 | 63 | 38 |
4 | Подарок | Восторг | 29 | 5 | 3 | 0 | 63 | 37 |
5 | Подарок | Находка | 25 | 5 | 3 | 12 | 60 | 28 |
6 | Подарок | Ливия | 27 | 5 | 3 | 0 | 67 | 33 |
| Деметра | Первозванный | 31 | 5 | 3 | 0 | 43 | 57 |
| Фламинго | Восторг | 172 | 5 | 3 | 0 | 52 | 48 |
Примечание: типа цветка в баллах приведен по шкале МОВВ [ ]: 1 балл – мужской; 3 балла – обоеполый; 5 баллов – функционально женский.
Исключение составила популяция Деметра х Первозванный, в которой 57 процентов всех сеянцев имели функционально женский тип цветка. В различных комбинациях скрещивания с участием сорта Восторг в качестве отцовской формы доминировали обоеполые сеянцы. Наибольший выход обоеполых форм (67 %) отмечен в комбинации скрещивания Подарок Украине х Ливия. В двух комбинациях скрещивания сформировалось около 10 процентов сеянцев с мужским типом цветка.
В гибридологический анализ включено 29 репрезентативных популяций с числом сеянцев более 25. С целью уточнения типа наследование были сформированы две группы исходных форм. В первую группу вошли популяции от скрещивания материнских форм с функционально женским типом цветка со всеми отцовскими компонентами, а во вторую – популяции от скрещивания каждой обоеполой отцовской формы со всеми материнскими. Компьютерный анализ показал, что наиболее вероятной гипотезой наследования типа цветка у винограда является "комплементарность два" – отклонение эмпирических расщеплений от теоретических по критерию Хи-квадрат составляют менее 0,05. Таким образом, проявление признака "тип цветка" у винограда по нашим данным определяется совместным действием трех неаллельных генов, не имеющих самостоятельного проявления – количество доминантных аллелей в генотипе может варьировать от 5 до 7.
По признаку "тип цветка" составлен перечень генотипических формул 18 исходных форм винограда (табл. 2). Генотипы исходных форм проявляют значительную гетерозиготность по исследуемому признаку. Сорта с функционально женским типом цветка полностью гетерозиготны по всем трем аллелям. Сорта с обоеполым типом цветка гомозиготны по двум аллелям и гетерозиготны по одному. Первый локус сортов с обоеполым типом цветка представлен гомозиготой "AA", второй локус – гетерозиготой "Вb", а третий – рецессивной гомозиготой "cc". Можно предположить, что ген А определяет формирование обоеполых цветков, ген В – функционально женских, а ген С – функционально мужских цветков.
Таблица 2
Генотипические формулы родительских компонентов по признаку "тип цветка"
Материнские формы с функционально женским типом цветка | Генотип | Отцовские формы с обоеполым типом цветка | Генотип |
Деметра | AaBbCc | Аркадия | AABbcc |
Подарок Запорожью | AaBbCc | Восторг | AABbcc |
Подарок Украине | AaBbCc | Кардинал | AABbcc |
Талисман | AaBbCc | Кодрянка | AABbcc |
Фламинго | AaBbCc | Ливия | AABbcc |
Флора | AaBbCc | Находка Мариуполя | AABbcc |
|
| Новый подарок | AABbcc |
|
| Первозванный | AABbcc |
|
| Ришелье | AABbcc |
|
| Розовый Тимур | AABbcc |
|
| Томайский | AABbcc |
|
| Элегант сверхранний | AABbcc |
В результате проведенного анализа предложены следующие генотипические формулы растений винограда по типу цветка. Растения с функционально женским типом цветка определяются генотипом AaBbCc, а с обоеполым цветком – AABbcc.
Выводы
Таким образом, наследование пола цветка у винограда происходит по типу "комплементарность два" и определяется взаимодействием трех неаллельных генов. Сорта с функционально женским типом цветка гетерозиготны по трем локусам. У сортов с обоеполым типом цветка первый локус представлен гомозиготой в доминантном состоянии, второй локус – гетерозиготой, а третий рецессивной гомозиготой.
Резюме
Анализ гибридных популяций винограда позволил установить, что наследование пола цветка определяется тремя генами и происходит по типу "комплементарность два". Установлены генотипические формулы 18 исходных родительских форм.
Аналіз гібридних популяцій винограду дозволив встановити, що успадкування статі квітки визначається трьома генами і відбувається по типу "комплементарність два". Встановлено генотипічні формули 18 вихідних батьківських форм.
Analysis of grape hybrid populations revealed that inheritance of flower type is determined by three genes and occurs on type "complementarity two". Genotypic formulas of 18 initial parental forms were specified.
P.S. Авторы выражают глубокую признательность и благодарность ведущему научному сотруднику отдела СГВиА Клименко В.П. за предоставленное программное обеспечение и научную консультацию по теме исследования.
Литература
Клименко В.П. Моделирование генетических ситуаций в случае полимерии // Виноградарство и виноделие. – 1994. – №2. – С. 45-47.
Клименко В.П. Наследование качественных признаков винограда // "Магарач". Виноградарство и виноделие. – 2003. – №3. – С. 11-14.
Клименко В.П., Волынкин В.А. Наследование типа цветка и мускатного аромата у винограда // Виноградарство и виноделие: Сборник научных трудов, 1997 – Т.28. – С.27-30.
Негруль А.М. Генетические основы селекции винограда / А.М. Негруль // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 1936. – № 6. – С. 8-12.
Avramov L. Et al. Inheritance of flower type in some grape varieties (Vitis vinifera L.) // Vitis. – 1967. – N6. – P. 129-135.
Breider H., Sheu H. The determination and inheritance of sex in the genus Vitis // Gartenbauwissenschaft. – 1938. – №11. – Р. 627-674.
Голодрига П.Я., Трошин Л.П., Фролова Л.И. Генетика альтернативных признаков винограда // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. – 1975. – Т.54. вып. 2. – С. 112-127.
Negi S.S., Olmo H.P. Conversion and determination of sex in Vitis vinifera L. (sylvestris) // Vitis. – 1971. – V.9. – №4. – Р. 265-279.
Doasan Rives M. On the genetical control of sex in the genus Vitis // Annales de amelioration des plantes. – 1967. – V.17. – P. 105-111.
Levadoux L. Study of the flower and sexuality in grapes // Ann. Ecole Nat. Agr. Montpellier N.S. – 1946. – V.27. – P. 18-19.
Loomis H.M. Notes on a staminate grape selection as a parent // Journal of Heredity. – 1960. – N 51. – P. 212-213.
Oberle G.D. A genetic study of variation in floral morphology and function in cultivated forms of Vitis // N.Y. State Agr. Expt. Sta., Tech. Bul. – 1938. – 250 p.
Yamane H., Sumi T., Yamada M., Kuriahara A., Nagata K. Inheritance of Flower Type in Grapes // Bulletin of the Fruit Free Research Station. – 1990. – №17 Jan. – P. 1-9.
Михайлова П.В. Об изменчивости типа цветка винограда / Михайлова. – М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – Т. 51. – С. 542 - 549.
