Волынкин В.А., Зленко В.А., Олейников Н.П., Лиховской В.В., Модонкаева А.Э.
Проблема устойчивости виноградного растения к низким температурам является весьма актуальной для всех виноградарских регионов земного шара, находящихся в зоне континентального климата, в том числе и Украины. Значительная часть площадей, виноградных насаждений страны расположена в зоне рискованного виноградарства и почти ежегодно страдает от заморозков и морозов. В этих условиях сокращается период вегетации растений винограда. На него воздействуют более низкие температуры в зимний период, чем допускает биологическая приспособленность этого вида. Возделывание в зонах рискованного земледелия европейско-азиатских сортов винограда затруднено из-за их низкой зимо- и морозостойкости. В этой связи, виноградные насаждения этих сортов необходимо не только укрывать на зиму, но и проводить укрывку в короткие сроки до наступления зимних морозов. Для этого необходимы большие финансовые, трудовые и материальные затраты, что весьма затруднено в современных условиях хозяйствования.
Переход к неукрывной культуре винограда позволил бы отказаться от значительных затрат труда и материальных ресурсов. Вместе с тем, он предопределяет необходимость при районировании новых сортов строго учитывать их морозо- и зимостойкость, а также регенерационную способностью, то есть способность развивать плодоносные побеги из замещающих, спящих и пасынковых почек и восстанавливать поврежденные морозом ткани. Убытки, причиняемые морозами, свидетельствуют о назревшей необходимости совершенствования сортимента в повышении его устойчивости. Решающую роль в этом вопросе играет сорт, его генетические и биологические свойства, позволяющие виноградному растению адаптироваться к суровым и переменным внешним факторам в холодное время года.
Известно, что сорта винограда, относящиеся к виду Vitis vinifera, не обладают высокой морозо- и зимостойкостью. Среди представителей данного вида нет ни одного, который бы приближался по этим свойствам к таким морозостойким видам, как Vitis amurensis, V. riparia, V. labrusca. Многолетнее изучение морозостойкости различных сортов и видов винограда позволило Кондо И.Н. [ , ] предложить классификацию по степени их морозостойкости. Автор выделяет четыре большие группы: относительно морозостойкие, средне морозостойкие, слабо морозостойкие и неморозостойкие. Данные Кондо И.Н. позволяют связать устойчивость различных сортов винограда к морозу с их эколого-географическим происхождением. Наибольшую морозостойкость среди сортов V. vinifera проявляют сорта более северных ареалов распространения, происходящие из стран Центральной Европы, Северного Кавказа, Грузии, Молдавии, районов Дона. Среднеазиатские сорта составляют в основном четвертую группу классификации и являются наименее морозостойкими.
Выведение новых сортов, устойчивых к низким критическим температурам, основывается на межвидовой гибридизации. Методом получения морозоустойчивых сортов является межвидовая гибридизация европейского винограда (V. vinifera) и амурского (V. amurensis), которая началась около 70 лет тому назад. На основе таких гибридов выведен ряд морозостойких сортов: Альфа, Буйтур, Фиолетовый ранний, Саперави северный, Мускат устойчивый, Северный, Заря Севера, Казачка-1, Мичуринец, Степной, Фестивальный, Скиф, Металлический, Русский Конкорд. Эти сорта значительно превосходят по морозостойкости европейско-азиатский виноград, но имеют посредственное качество. В этой связи, гибриды первого поколения вовлекались в повторную гибридизацию с сортами V. vinifera – донорами качества. По признанию ряда авторов [ , ] расчет на повышение морозо- и зимостойкости при взаимных скрещиваниях беккроссов не оправдался. Вместе с наращиванием культурных признаков, у беккроссов отмечалось снижение долевого участия генома амурского винограда и, как следствие, резко снижалась их морозоустойчивость. При возвратных скрещиваниях с сортами V. vinifera блоки генов амурского винограда постепенно замещались блоками генов этого вида, благодаря чему качество плодов улучшалось, а морозоустойчивость снижалась до уровня европейско-азиатских сортов. До настоящего времени, так и не удалось превзойти эталонные по морозоустойчивости сорта винограда Альфа и Саперави северный, полученные при первом беккроссировании.
Сложности выведения морозоустойчивых сортов объясняются тем, что признак морозостойкости обусловлен не специфическими генами, что характерно для других признаков, а определяется генотипом растения в целом. Степень передачи признаков в значительной мере зависит от генотипов родительских пар и величины их наследуемости. Н. И. Гузун [ , ] показал, что при скрещивании двух устойчивых сортов винограда признаки морозо- и зимостойкости имеют полигенный, количественный характер наследования, дающий асимметрические вариационные кривые распределения с отклонением большинства сеянцев в сторону слабоморозостойких и незимостойких форм. В комбинациях с участием сложных европейских межвидовых гибридов, Амурского винограда и качественных сортов V. vinifera выщепляются сеянцы с более высокой морозо- и зимостойкостью, а скрещивания, проведенные с участием сортов эколого-географических групп западноевропейской и бассейна Черного моря, в первом поколении дают наибольший процент устойчивых сеянцев, пригодных для неукрывного виноградарства. Наследственные свойства в гибридах комбинировались в соответствии с долевым участием геномов V. vinifera и V. amurensis. Поэтому при межсортовой гибридизации в пределах слабо морозостойкого вида V. vinifera (критическая температура минус 18–20ºC) невозможно получить морозостойкие формы, а при гибридизации с V. amurensis превзойти морозоустойчивость этого вида (критический температура минус 40ºC).
Учитывая изложенные выше закономерности, селекционеры выбирают компромиссное решение – за счет межвидовой гибридизации без заметного ухудшения качества плодов повышают морозоустойчивость столовых сортов до минус 26–27ºC, а технических – до минус 27–28ºC. В настоящее время усилиями селекционеров получен ряд новых сортов, сочетающих полевую устойчивость к главнейшим болезням и морозу. Селекционерами НИВиВ "Магарач" доказано, что выведение высококачественных морозо- и зимостойких сортов винограда возможно, хотя совмещение этих признаков в гибридном потомстве затруднено. В институте "Магарач" создан ряд сортов и форм c групповой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и низким температурам. Некоторые из них внедрены в производство, другие проходят государственное сортоиспытание.
Таким образом, проблема морозостойкости винограда остается одной из наиболее актуальных, но весьма, трудных. Для поиска потенциальных доноров устойчивости к морозу и отбора из обширного гибридного фонда растений, которые соответствуют селекционному заданию, селекционеры располагают несколькими методами оценки морозоустойчивости растений:
1 – полевой метод, суть которого состоит в сборе материала, характеризующего степень повреждения глазков, луба и древесины после особо суровых зимних морозов или провокационных зимних оттепелей. Этот метод пока является основным, хотя благоприятные для оценки морозо- и зимостойкости условия складываются достаточно редко, что предполагает эпизодичность его применения.
2 – лабораторный метод, заключается в промораживании побегов винограда в низкотемпературных камерах. Температура изменяется по определенным программам для проведения закаливания с последующим тестированием морозостойкости. Метод широко применяется в районах с неустойчивыми условиями в зимний период и позволяет моделировать различный ход температур, их перепады, скорость нарастания применительно к различиям регионам.
3 – косвенные методы устанавливают взаимосвязь между тем или иным состоянием ряда веществ в тканях растений или интенсивностью процессов метаболизма этих тканей с их морозостойкостью. В настоящее время разработано несколько косвенных методов оценки степени морозоустойчивости. Они основываются на количественном определении низкомолекулярных сахаров; соотношении форм связанной и свободной воды; определении активности некоторых ферментов; электропроводности тканей; интенсивности выхода электролитов из поврежденных тканей; вязкости цитоплазмы клеток; особенностях сверхслабого и длительного послесвечения тканей. Экспресс-методы диагностики морозоустойчивости являются вспомогательными, позволяют ускорить селекционный процесс и дают возможность предварительно оценивать новые сорта, селекционные формы и гибридные сеянцы на ранних этапах онтогенеза.
Наиболее полные и достоверные сведения о морозоустойчивости сортов винограда можно получить только в результате полевых и лабораторных испытаний. В исследовании был использован лабораторный метод тестирования морозоустойчивости на основе методик Погосяна К.С. [ ] и Черноморец М.В. [ ]. Проведены исследования по диагностике морозоустойчивости у различных видов, сортов и сеянцев винограда путем закаливания двухглазковых черенков вызревшей лозы при положительной температуре (I фаза закаливания: плюс 8 – плюс 4°C в течение 14 суток), потом при отрицательной температуре (II фаза закаливания: минус 5°C – минус 7°C в течение 7 суток, минус 10°C – 1 сутки) и затем черенки промораживали в интервале температур от минус 16°C до минус 30°C с шагом изменения температуры 2°C. После каждого из восьми последовательных этапов промораживания (минус 16°C – 2 суток; минус 18°C – 1 сутки; минус 20°C – 3 суток; минус 22°C – 1 сутки; минус 24°C – 1 сутки; минус 26°C – 1 сутки; минус 28°C – 1 сутки и минус 30°C – 6 часов) часть черенков каждого генотипа в количестве 5 ‑ 40 черенков переносили в холодильник с температурой плюс 2°C для их постепенного оттаивания в течение 3 суток. Затем черенки ставили на проращивание в банки с водой при комнатной температуре плюс 16°C – плюс 22°C. Отстоявшуюся водопроводную воду доливали в банки, поддерживая толщину слоя воды на дне банок 3 – 6 см. Раз в две недели воду в банках полностью заменяли, а черенки промывали проточной водопроводной водой под краном.
Морозоустойчивость генотипов винограда определяли после 4 недель их проращивания в воде оценкой процента развития побегов из вызревших почек после каждой этапа промораживания. Для более объективной оценки жизнеспособности лозы после промораживания, дополнительно определяли длину развившихся побегов, количество и длину корней, а также развитие соцветий. В качестве контрольных сортов были использованы три сорта с известной морозоустойчивостью: Фронтиньяк – очень высокая морозоустойчивость минус 35°C, Цитронный Магарача – средняя морозоустойчивость минус 25°C и Мускат белый – низкая морозоустойчивый минус 18°C.
После проморозки вызревших черенков при минус 30°C у генотипов винограда V.rupestris, V.riparia, V.cinerea Arn., V.amurensis пристенный и Фронтиньяк (межвидовой гибрид) наблюдалось 100% развитие зеленых побегов, а также соцветий (рис. 1).
У средне морозоустойчивого сорта Цитронный Магарача после проморозки 25 черенков при минус 22°C у 92% черенков из почек развились побеги, на 2 черенках образовывались соцветия и на 6 – рудименты соцветий, на двух черенках глазки были повреждены и побеги не развивались; при минус 24°C – развились побеги у 77% черенков, при минус 26°C – у 19% черенков (небольшие побеги из замещающих почек); при минус 28°C – у 14% черенков побеги развились из замещающих почек, а при минус 30°C – у 5% (один черенок) из замещающей почки развился побег длиной 3 см.
У неморозоустойчивого сорта Мускат белый после проморозки при минус 22°C развивались побеги у 18 из 20 трехглазковых черенков (90%) и у 6 из 19 двухглазковых черенков (32%), в среднем – у 62% черенков, а после проморозки при более низких температурах от минус 24°C до минус 30°C побеги не развивались совсем. Следовательно, промораживание вызревших закаленных черенков при температуре минус 24°C и дальнейшее проращивание из них побегов (выведение из состояния покоя) позволяет выявить средне морозоустойчивые сорта, так как при данной температуре промораживания у средне морозоустойчивого сорта Цитронный Магарача развиваются зеленые побеги на 77% двухглазковых черенков, а у неморозоустойчивого сорта Мускат белый глазки полностью повреждаются и побеги не развиваются.
На черенках заготовленных с сеянцев Катта Курган х Кишмиш молдавский, Катта Курган х Кишмиш черный, Нимранг х Белградский бессемянный, Нимранг х Кишмиш молдавский, Чауш черный х Кишмиш черный, Чауш черный х Кишмиш лучистый, Чауш х Кишмиш черный, Чауш розовый х Кишмиш лучистый, Чауш розовый х Сверхранний бессемянный Магарача, Флора х Велес, Флора х Фавор при промораживании до температуры минус 22°C, погибли все почки (рис. 2). Не развились зеленые побеги после промораживания двухглазковых черенков вызревшей лозы при минус 24°C следующих сортов Шасла белая, Мускат розовый, Тайфи розовый, Каберне Совиньон, Рислинг рейнский, Нимранг, Ркацители, Изабелла, Данко, Альминский и Первенец Магарача, а также сеянцев свободного опыления 4-х Цитронного Магарача, 4-х Антея магарачского, 2-х Подарка Магарача, 5-ти Данко, 3-х Памяти Голодриги, 1-го Рубина Голодриги. Из 40 сеянцев свободного опыления только один оказался средне морозоустойчивым (№104 Первенец Магарача). После промораживания при минус 26°C были способны к образованию зеленых побегов вызревшие черенки сорта Брускам и сеянца свободного опыления №116 V.riparia. После проморозки при минус 28°C были жизнеспособными вызревшие черенки V.cinerea Engelman и свободного опыления №16а1 V.riparia и №36 Феркаль. Промораживание вызревших черенков при температуре минус 30°C не оказало вредного воздействия на развитие зеленых побегов после их выведения из состояния покоя у видов винограда V.rupestris, V.riparia, V.cinerea Arn., V.amurensis пристенный и у межвидового гибрида Фронтиньяк, но у сеянца №97 V.cinerea Engelman развивались зеленые побеги из замещающих почек. У генотипов Фронтиньяк, V.rupestris, V.riparia на зеленых побегах развивались соцветия.
В 2011 году начаты исследования по выведению сортов винограда с групповой устойчивостью к морозу, грибным болезням (милдью, оидиум и серая гниль) и вредителям (филлоксера, паутинистый и войлочный клещ). С этой целью были проведены скрещивания высоко морозоустойчивых межвидовых гибридных сортов: Фронтиньяк, Маршал Фош, Маркетт, Сент Пепин и Леон Мийо с сеянцами свободного опыления сортов ‑ межвидовых гибридов (Vitis vinifera с американскими видами винограда), которые отобраны на комплексном инфекционном фоне по устойчивости к вредителям и болезням и качеству урожая (табл. 1): №52 Данко, №28 Цитронный Магарача, №29 Цитронный Магарача, №93 Цитронный Магарача, №110 Цитронный Магарача, №54 Антей магарачский и №36 Феркаль. Выполнено 14 комбинаций скрещивания, из ягод выделено 818 выполненных семян, которые посеяны в гидропонные каналы теплиц. В дальнейшем на сеянцах будет проведен отбор форм винограда технического направления с групповой устойчивостью к морозу, вредителям и болезням.
Таблица 1.
Эффективность гибридизации (ЮБК, 2011 г.)
№ п/п | Комбинация скрещивания, форма | Количество семян, шт. | |
материнская | отцовская | ||
1 | № 52 Данко | Фронтиньяк | 175 |
2 | № 52 Данко | Маршал Фош | 173 |
3 | № 52 Данко | Маркет | 175 |
4 | № 52 Данко | Сент Пепин | 69 |
5 | № 52 Данко | Сент Кру | 61 |
6 | № 28 Цитронный Магарача | Сент Пепин | 1 |
7 | № 29 Цитронный Магарача | Фронтиньяк | 46 |
8 | № 29 Цитронный Магарача | Сент Пепин | 32 |
9 | № 93 Цитронный Магарача | Фронтиньяк | 1 |
10 | № 93 Цитронный Магарача | V. cinerea | 10 |
11 | № 110 Цитронный Магарача | Сент Пепин | 41 |
12 | № 51 Антей магарачский | Леон Мийо | 4 |
13 | № 36 Феркаль | Фронтиньяк | 15 |
14 | № 36 Феркаль | V. cinerea | 15 |
Всего | 818 |
В заключении необходимо отметить, что реализация наследственной морозоустойчивости сорта в значительной мере зависит от условий внешней среды конкретного года, особенно его холодного периода, когда создаются благоприятные условия для подготовки насаждения к перезимовке. В отдельные годы, при наличии оптимальных условий для вызревания лозы и ее закаливания, а также при постоянных и стабильных морозах средней силы в течение зимы, морозо- и зимостойкость у генотипически среднеустойчивого сорта может значительно повыситься. И наоборот, при отсутствии надлежащих внешних условий, а также при несоблюдении агротехнических мероприятий в течение вегетации любой генотипически устойчивый сорт винограда в данный год может оказаться неустойчивым, так как куст в целом ослабевает. Это говорит о том, что проявление признаков морозо- и зимостойкости зависит от внутренних свойств организма, внешних условий среды и возделывания растений.
Выводы.
1. Закаливание с последующим промораживанием в диапазоне температур от минус 16°C до минус 30°C вызревших черенков различных по морозоустойчивости индикаторных генотипов винограда, а и затем их выведение из состояния покоя по методикам К.С. Погосян (1975 г.) и М.В. Черноморец (1985 г.) показало возможность объективной диагностики степени морозоустойчивости сортов и сеянцев винограда.
2. Сорт Цитронный Магарача отнесен в группу средне морозоустойчивых сортов – вызревшая и закаленная лоза оказалась вполне жизнеспособной после промораживания при минус 24°C.
3. Начаты исследования по выведению высоко морозоустойчивых (с групповой устойчивостью к болезням и вредителям) сортов винограда технического направления. Выполнено 14 комбинаций скрещивания сеянцев с комплексом хозяйственно ценных признаков с морозоустойчивыми сортами межвидового происхождения Фронтиньяк, Маркет, Сент Пепин, Сент Кру, Леон Мийо, Маршал Фош, а также видом V. cinerea Eng. Получены гибридные семена в количестве 818 шт.
Литература
Рис. 1. Отрастание зеленых побегов после промораживания черенков сортов Фронтиньяк, Цитронный Магарача, Мускат белый.
Рис. 2. Результаты промораживания черенков с сеянцев гибридизации среднеазиатских сортов.
Кондо И.Н. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии // Тр. ВНИИВиВ "Магарач". – М.: Пищепромиздат, 1960. – Т. 10. – 256 с.
Кондо И.Н. Устойчивость винограда к морозам и заморозкам // Физиология винограда и основы его возделывания / под ред. Стоева К. – София: Болг. АН, 1984. – Т. 3. – С. 163–199.
Потапенко А.И. Новые аспекты использования амурского винограда в селекции на зимостойкость // Виноделие и виноградарство СССР. – 1981. – №1. – С. 32–34.
Филиппенко И.М., Штин Л.Т., Филиппенко Л.И. Результаты и перспективы селекции винограда на комплексную устойчивость // Перспективы генетики и селекции винограда на иммунитет. – Киев: Наук. думка, 1988. – С. 77–82.
Гузун Н.И., Цыпко М.Б., Оларь Ф.А., Гришина М.Н. Использование сложных гибридов в селекции винограда на групповую устойчивость // Селекция и генетика плодовых и винограда в Молдавии. – Кишинев: Штиинца, 1975. – С. 123–132.
Гузун Н.И. Методы выведения винограда с групповой устойчивостью // Сортоизучение и селекция винограда. – Кишинев: Штиинца, 1976. – С. 3–15.
Реферат к статье
В.А. Волынкин. д.с.-х.н., гл.н.с.
В.А. Зленко. к.с.-х.н., н.с.
Н.П. Олейников. к.с-х.н., вед.н.с.
В.В. Лиховской. к.с.-х.н., и.о. нач. отдела
отдел селекции, генетики винограда и ампелографии
А.Э. Модонкаева. к.с.-х.н. зав. лабораторией хранения отдела агротехники
Национальный институт винограда и вина «Магарач»
"Морозоустойчивость генетически разнородного генофонда винограда различных ботанических таксонов".
Лабораторный метод оценки морозоустойчивости путем закаливания и промораживания вызревшей лозы индикаторных и изучаемых генотипов (сортов и сеянцев) в интервале температуры от минус 16 °С до минус 30 °С и последующего проращивания этой лозы позволяет определять степень их морозоустойчивости. Подтверждено, что сорт Цитронный Магарача является средне-морозоустойчивым – его вызревшая и закаленная лоза была вполне жизнеспособной после промораживания при минус 24 °С. Проведены скрещивания по выведению высокоморозоустойчивых (с групповой устойчивостью к болезням и вредителям) сортов винограда технического направления использования.
Ключевые слова: vitis, диагностика, лабораторный метод оценки, селекция, закаливание, промораживание, вызревшая лоза.