Тим Мартинсон (Tim Martinson) и Мартин Гоффинет (Martin Goffinet), Корнельский университет (Cornell University)

Как виноград начинает сезон вегетации после зимы
После набухания почек новые побеги растут и развиваются за счет запасов углеводов из многолетних частей куста и корней. Новые побеги инициируют сосудистые соединения с побегами и рукавами/штамбами, ре-активируя сосудистый камбий, который производит новые проводящие слои ксилемы и флоэмы вниз от штамба к корням - процесс, который завершается в период цветения. Крахмал на рисунке окрашен в черный цвет.

Когда кусты винограда находятся в состоянии глубокого покоя во время самой холодной части середины зимы, почки виноградной лозы изолируются от сосудистой системы растения, выстраивая своеобразный барьер, высушивают и заполняют его соединениями, противостоящими замерзанию. Сосудистые элементы в побегах или штамбе либо забиты каллозной тканью (флоэма), либо обезвожены (ксилема).

Когда весной рост начинается, виноградная лоза должна восстановить сосудистые связи между почками и корнями. Этот процесс, который начинается при распускании почек, завершается только в период цветения и определяется развивающимися почками и новыми побегами.

В предыдущей статье мы описали, как почки приобретают и теряют морозостойкость .

В этой статье мы сосредоточимся на том, что происходит на ранних стадиях роста виноградной лозы весной, когда виноградное растение восстанавливает сосудистую систему между почками, побегами и корнями, как зимнее повреждение почек и штамба может повлиять на рост в начале вегетации, и как ключевую роль в этом процессе играют живые почки и новые побеги.

Спящие почки и побеги

Спящие почки

Чтобы пережить самую холодную часть зимы, почки виноградной лозы изолируются от сосудистой системы виноградной лозы (проводящей ксилемы и управляющей питанием флоэмы) и обезвоживаются. Требуется не только повышение температуры, но и смачивание тканей водой, чтобы произошло распускание почки и появление побегов.

В состоянии покоя побеги защищены от внешнего смачивания водостойким слоем перидермы (пробки), а сосудистый камбий - тонкая ткань меристемы между внутренней ксилемой и внешней флоэмой – в этот период неактивен.

Поздней осенью, как только кусты винограда вступают в состояние покоя, их почки не распускаются в период поздней осени и зимы, даже если стоит теплая безморозная погода, так как почки обязательно должны пройти минимальный период при температуре ниже 5 ° C, чтобы снова произошло набухание и распускание почек.

Климатическая дезориентация почек представляет собой реальную угрозу, если происходит потепление, особенно если оно длится долго, потому что становится труднее не позволять почкам увеличивать активность ближе к концу зимы и ранней весной. В конце зимы, после того, как минимальные требования к охлаждению были выполнены, почки могут набухать и стремиться к распусканию, если в течение какого-то времени присутствует достаточное количество тепла и влаги.

Приход тепла

почка распусается

По мере того, как весной повышается температура и происходит повторное увлажнение почек (будь то из-за их фактического смачивания (дождь), или из-за очень высокой относительной влажности воздуха, или из-за медленной перфузии воды через подушечку почки в побеге), и в почках при этом постепенно набирают активность процессы развития. В этот момент почки и становятся менее устойчивыми к холодной температуре.

Когда температура поднимается выше точки замерзания, энзимы, зависящие от температуры, начинают активироваться, скорость их активности удваивается с каждым повышением температуры на 10°C. По мере того, как почва прогревается, увеличивается поглощающая активность корней, а капиллярное действие забирает воду через сосуды ксилемы ствола, что приводит к оттоку сока и увеличению гидратации почек. Когда почки набухают, они инициируют новые сосудистые соединения в местах прикрепления почек к побегу.

Новые побеги

Новые побеги в почке винограда

Внутри составного зимующего глазка лежит полностью сформированный сжатый росток (первичный зародыш), полный зачатков соцветий и нескольких узлов зачатков листьев. Когда этот росток начинает увеличиваться, его апикальная меристема становится активной и начинает инициировать развитие новых листьев.
Если этот первичный зародыш ростка в центральной почке повреждён по каким-либо причинам, могут активизироваться более мелкие зародыши ростка в замещающих почках. Эти почки (называемые вторичными и третичными почками) изначально имеют меньше листьев и меньше или вообще не имеют соцветий и, следовательно, могут давать достаточную зеленую массу, но плохой урожай.

Живые почки активизируют сосудистую систему винограда

Живые почки активизируют сосудистую систему винограда

Активно делящийся кончик побега производит ауксины - гормоны, стимулирующие реактивацию и развитие сосудистой системы винограда. Эти ауксины посылают сигналы из зарождающегося побега, что приводит к росту новых сосудов у основания зачатка, объединяя зародыш и его побег, а затем стимулируя побег для активации деления клеток в сосудистом камбии.

Этот стимул распространяется вниз через побеги к камбию плечей, рукавов и штамба; таким образом, существует нисходящая волна инициации новых сосудов ксилемы на внутренней стороне камбия и новых элементов флоэмы на его внешней стороне. Зимние повреждения почек и штамбов могут нарушить этот процесс и привести к нарушению соединения отростка к корню, и в таком случае почка гибнет.

Ксилема и флоэма

Ксилема и флоэма

Ткань ксилемы состоит из нескольких типов клеток: лигнизованные поддерживающие волокна, водопроводящие сосуды (мертвые лигнифицированные трубки) для отвода воды из почвы и лучевые клетки для хранения и радиального транспорта.

Снаружи ксилемы находится ткань флоэмы, которая проводит питательные вещества и углеводы к новым побегам и корням, а также от них. Флоэма состоит из накопительных ячеек, полос волокон и длинных пучков проводящих ситовых трубок. Ситовые трубки в стеблях живут около 18 месяцев, поэтому каждый год производится только один функциональный прирост флоэмы, и этот прирост должен пережить зиму.

Эта флоэма лежит чуть ниже слоя коричневой коры и перидермы, а также является тканью штамба и многолетних частей куста винограда, наиболее подверженных зимним повреждениям. Весной проводящие клетки флоэмы - толщиной всего в несколько слоев - мобилизуются, растворяя каллозную ткань, которая закупоривает ситовые трубки.

Рост корней

Весной почва обычно прогревается медленнее, чем воздух, поэтому производство новых ксилемы и флоэмы также отстает от надземного роста. Рост корней также зависит от сигналов ауксина от верхушек побегов, и считается, что сосудистая система - от верхушек побегов до корней - становится полностью реактивированной только через неделю или две после окончания цветения.

Запасы «топлива» начала вегетации винограда

Запасы «топлива» начала вегетации винограда

Ранний рост лозы обеспечивается запасами азота и крахмала, хранящимися в тростниках и стволах (1/3) и корнях (2/3) (см. фото в начале статьи). Крахмал и азот, хранящиеся в этих тканях, мобилизуются между распусканием почек и цветением, в первую очередь из тканей побега, ближайших к почкам.

Рисунок показывает содержание крахмала от момента распускания почки до цветения.

Благодаря цветению развивающаяся зеленая масса побегов способна производить достаточно углеводов, чтобы поддерживать рост. Сосудистая система виноградной лозы воссоединена и способна поглощать питательные вещества, в том числе азот, и воду, необходимую для дальнейшего роста (подробнее здесь: Виноград: источники и поглотители – что нужно знать о процессе фотосинтеза).

Влияние зимних повреждений

Этот процесс развития сосудов в умеренном климате происходит автоматически, но, когда морозы повреждают почки или многолетние части, эти процессы могут быть нарушены.

Гибель почек

Гибель почек

Повреждение почек морозами может оказывать длительное воздействие на штамбы и побеги, расположенные ниже пострадавшей почки. Если большинство почек на стрелке или рожке мертвы, то сосудистый камбий куста винограда, расположенный непосредственно ниже потенциального потока ауксина почки, не будет реактивирован. Только сосуды живых побегов будут стимулировать сосудистый камбий ниже мертвой почки, чтобы произвести новый слой проводящих клеток ксилемы и флоэмы.

Повреждение проводящей системы куста

Повреждение проводящей системы куста

Быстрое падение температуры в тот период, когда ксилема виноградной лозы проводит воду - часто ранней весной или в поздний период покоя - может привести к разрывам внутри штамба и других многолетних частей куста, поскольку вода замерзает и расширяется в тканях. Штамбы с внутренними повреждениями из-за таких разрывов после замерзания воды в сосудах могут быстро обезвоживаться, а локализованные соединения раны могут перекрывают сосудистый поток. Слой флоэмы, расположенный под корой и перидермой, подвержен замерзанию.

В начале вегетационного периода поврежденные штамбы еще могут снабжать живые почки снабжать достаточным количеством воды и питательных веществ в самом начале сезона, однако как только энергия роста побегов увеличится, поврежденные многолетние части уже не справляются со снабжением зеленых побегов, и такие зеленые побеги тормозятся в росте и развитии и могут засохнуть в середине вегетационного периода.

Недостаточные запасы питательных веществ у куста винограда

Куст винограда должен сохранять запасы на период покоя. Тем не менее, в экстремальных ситуациях, когда виноградные лозы рано сбрасывают листья или в силу разных причин виноградари долго держат урожай на кустах, после существенного мороза кусты винограда могут вступить в зиму с недостаточным запасом углероводов или азота. Следствием такой ситуации может стать слабый рост побегов следующей весной (Показатели запасов питательных веществ).

Восстановление кустов после зимних повреждений

Зимние повреждения, различающиеся по частоте и степени, являются неотъемлемой частью виноградарства в регионах с прохладным климатом.

Ключевая роль, которую почки виноградной лозы и запасы лозы играют в реактивации сосудистых тканей, должна быть самой важной в понимании и реагировании на зимние повреждения кустов винограда.

В то время как кусты винограда сами способны переносить некритические зимние температуры (для каждого сорта свои) и восстанавливаться после умеренного повреждения почек, производители должны будут принимать меры при более серьезных повреждениях почек и многолетних частей куста.

Виноградари могут компенсировать зимние повреждения, оставляя при обрезке дополнительное количество резервных почек для восстановления кустов и получения урожая после умеренных зимних травм.

Однако значительные повреждения от мороза сигнализируют виноградарю о необходимости тщательного мониторинга кустов винограда и подготовки к омоложению - обновлению штамбов и рукавов (см. Обрезка кустов, поврежденных морозами и заморозками, Восстановление поврежденных морозами виноградных кустов).

Источник, перевод Красохиной С.И.

Видео на тему восстановления кустов после зимы: