Обзорная статья из Técnico Corporativo AGQ Labs.
Фото Красохиной С.И.
На вегетацию (распускание почек и дальнейший рост зеленых побегов) куста винограда после зимнего периода влияет наличие в резервных органах куста (многолетние части: штамб, рукава, вызревшие однолетние побеги, корни) некоторых веществ, необходимых для «перезапуска» жизнедеятельности куста винограда.
К таким веществам относятся крахмал, фосфор, калий и аргинин. Крахмал является резервным источником углеводов, который обеспечивает энергию в фазе пробуждения растения; фосфор и калий являются частью его энергетического обмена; аргинин - это запас азота, который дает нам представление о доступности этого элемента для метаболизма. В данной статье представлена информация об аминокислоте аргинин и о том, как получить информацию о состоянии запасов азота у винограда, исходя из знания его содержания в корнях. Цель - сделать шаг к более рациональному азотному питанию, основывая свои решения о потребности кустов винограда в азоте не «на глаз», а на фактических измерениях.
Рост растений часто ограничен наличием питательных веществ. Во многих случаях именно азот является ограничивающим элементом. Дефицит азота оказывает вредное воздействие на производительность сельского хозяйства, однако и чрезмерное азотное удобрение является причиной негативных экономических и экологических последствий. Для повышения эффективности использования азота важно знать механизмы его поглощения, хранения и повторного использования, а также понимать взаимодействие этих процессов с регулированием развития растений и защитой от стрессовых факторов.
Ассимиляция и перемещение питательных веществ
В течение вегетационного периода кусты винограда усваивают воду и питательные элементы: часть питательных веществ немедленно используется, остальная часть перемещается в различные резервные органы и накапливается в виде запасов. Хотя очень часто при орошаемой культуре образование новых корней наблюдается даже в разгар лета, пик образования новых корней почти всегда наблюдается в два периода вегетации:
- весна, во время цветения;
- осень, после сбора урожая (если не слишком поздно), после притока углеводов к корням.
Среди поглощенных элементов есть, конечно, и азот, усваиваемый в основном в форме нитратов.
Во время вегетации нитрат, попадающий в корни, может иметь два варианта дальнейшего преобразования:
1) быть неизменным, то есть таким же, как он передается листьям;
2) превращаться в аммоний ( NH4+) прямо в корнях.
Однако аммоний не может накапливаться в этой форме в корнях, потому что в высоких концентрациях он токсичен, а также его накопление будет препятствовать дальнейшему усвоению азота. Во избежание этого он быстро превращается в нетоксичные соединения, такие как аминокислоты. Аминокислоты в растении выполняют многочисленные функции и участвуют в переносе азота из корней в листья и ягоды. Практически весь аммоний, полученный в корнях, превращается в глютамин, а затем - в глутамат. Аргинин растения получают уже из глутамата.
Накопление запасов питательных веществ
Осенью куст винограда теряет свои листья, при этом превращая белки, присутствующие в стареющих листьях, в основном в аргинин, и в этой форме азот перемещается к корням и другим многолетним частям куста, где они накапливаются в виде запасов. Запасы азота, хранящиеся в вышеперечисленных органах, становятся все более важными по мере роста растений и увеличения их накопительной способности.
Следует также знать, что азот, накопленный в резервных органах, получен не только из азота, поступившего из стареющих листьев, но и из питательных веществ, которые только что были поглощены осенью, непосредственно накапливающиеся в корнях, ожидая перемещения в побеги следующей весной. Эта особенность важна с точки зрения применения удобрений, поскольку ее можно использовать путем обогащения запасов растения путем целенаправленного удобрения в осенний период. Поэтому можно сделать вывод, что содержание азота в корнях и многолетних частых куста винограда начинает увеличиваться в конце лета (в конце вегетативного роста) и достигает максимального уровня зимой, а затем снова уменьшается следующей весной с началом вегетации. С другой стороны, у вечнозеленых растений нет особого накопления запасов в корнях и других органах хранения. Основным местом накопления запасов в период вегетативного покоя у вечнозеленых растений являются самые старые по возрасту листья.
Весной питательные вещества, накопленные в резервных органах, мобилизуются и перемещаются в зеленые побеги. Этот процесс длится в среднем два месяца (или даже меньше, если питательных веществ, накопленных годом ранее, мало и наблюдается их дефицит). В целом, чем старше куст, чем больше у него корни и другие резервные органы, тем больше способность у растения накапливать запасы.
Фото Красохиной С.И.
Мобилизация и перемещение питательных веществ в растении
Вегетативный рост куста винограда практически всегда начинается прежде, чем корневая система способна начать поглощать достаточное количество питательных веществ из почвы. Это означает, что первые стадии вегетативной активности винограда весной возможны благодаря использованию питательных веществ, ранее накопленных в многолетних частях растения. Весной, в начале вегетации, надземная часть куста требует большого количества углеводов, аминокислот и органических соединений азота. Углеводы поставляются, начиная с крахмала, который хранился в корнях в течение сезона (особенно после сбора урожая винограда). Крахмал гидролизуется до простых сахаров (в частности, глюкозы); от корня к надземной части простые сахара транспортируются, главным образом, в форме сложной лимфы. А основной источник азота в почках представлен аргинином.
Химическая природа аргинина
Свободный аргинин является основным компонентом хранящегося в тканях древесного растения (в данном случае куста винограда). Молекулярная структура аргинина (C6H14N4O2)) имеет высокое соотношение атомов азота (4) и углерода (6), что служит объяснением, почему эта молекула является наиболее эффективным резервом азота. Следовательно, аргинин является важной формой хранения и транспорта органического азота в растении и играет важную роль в синтезе белка. Эта аминокислота также является предшественником полиаминов и оксида азота (NO) , а также незаменимым метаболитом для многих физиологических клеточных процессов и процессов развития.
Аргинин является основным источником азота, который имеется в распоряжении растения при прорастании. Поэтому метаболизм аргинина играет ключевую роль в азотном цикле растений.
Из того, что было описано до сих пор, следует, что знание наличия запасов, которые могут использоваться растением в корнях и в органах заповедника, дает нам важную информацию о способности культуры оптимально осуществлять вегетативное пробуждение, цветение и настройку.
Определение содержания аргинина в корнях
В лаборатории определение аргинина в корнях сопровождается определением содержания крахмала, фосфора и калия с целью получить картину состояния запасов в растениях непосредственно перед началом вегетации. Показания, полученные в результате этих анализов, позволяют оптимизировать внесение удобрений в следующие сроки:
- весной, чтобы компенсировать любые недостатки, выявленные в результате анализа;
- осенью, чтобы растения могли накапливать запасы, не накопившиеся ранее.
Как правило, накопление аргинина начинается в начале осени (фаза начала листопада), достигая своего пика в зимние месяцы, и основным «метаболическим стоком» является корень, поскольку он имеет специализированные структуры для сохранения этой аминокислоты. Нормальное контрольное значение для аргинина составляет от 2,5 до 3,0% (или 25-30 мг/г), хотя эти значения варьируются в зависимости от региона возделывания, вида и даже сорта винограда.
Уровень аргинина, находящегося в корнях виноградного растения, зависит от состояния питания виноградника, интенсивности зимнего холода и даты отбора проб, которая обычно совпадает с серединой периода покоя в холодном и умеренно холодном климате ; и проводится после осенней обрезки в субтропическом или тропическом климате.
Аргинин как индикатор метаболизма растения
Анализ содержания аргинина может быть использован не только как индикатор запасов питательных веществ и показатель азотного питания, но прежде всего, как показатель общего метаболизма растения. Виноградные кусты с высоким содержанием аргинина в корнях не обязательно должны иметь большую энергию роста, напротив, этот показатель должен характеризовать состояние равновесия между ростом и развитием побегов.
В заключение надо сказать, что правильная интерпретация анализа содержания аргинина помогает нам иметь предварительное представление о том, как виноград будет вести себя в следующем сезоне вегетации.
Необходимо помнить, что в виноградарстве удобрение кустов, как правило, начинается после начала вегетации, а до тех пор куст фактически работает с накопленными в предыдущий сезон запасами. Таким образом, если у растения мало запасов, то это означает не то, что оно прекратит расти, а то, что оно направит бОльшую часть этих запасов в пользу новых вегетативных органов, что, в свою очередь, может плохо сказаться на развитии корней и ягод, которые могут испытывать недостаток питательных веществ из - за отсутствия резервов, но это мы увидим уже только в последующем сезоне. Другие полезные знания, кроме оценки запасов, которые мы можем почерпнуть из анализа содержания аргинина, - это информация, указывающая на склонность растения к высыханию гребня из-за дисбаланса; оценка зимостойкости куста; принятие решения о дозах и сроках внесения удобрений на виноградник (особенно в послеуборочный период); определить вынос питательных веществ и оценить состояние кустов после обрезки.
Об удобрении виноградников читайте здесь: Удобрение виноградников
В отличие от аргинина, накопление крахмала у виноградного растения начинается ближе к концу весны и летом, достигая максимума в зимний период . Крахмал в гораздо большем количестве накапливается в корнях, чем в древесине, потому что корень имеет специализированные структуры для его накопления.
Помимо аргинина: накопление крахмала, фосфора и калия
Более широкое использование запасов крахмала, фосфора и калия у виноградного растения начинается с самым началом вегетации и становится минимальным к лету и максимальным - в зимний период покоя. Перемещение этих питательных элементов происходит от запасов к новым зелёным побегам, и жизненно важно иметь достаточный запас для нормального развития зеленых вегетативных органов виноградного куста. Нормальные значения колеблются от 2,5 до 3% и должны коррелировать с уровнями аргинина.
Фото Красохиной С.И.
Низкий уровень крахмала может быть причиной слабой энергии роста зеленых побегов, поэтому мониторинг запасов крахмала дает возможность помочь в восстановлении слабых растений или в контроле чрезмерной энергии роста. У куста винограда от фазы роста ягод до сбора урожая большое количество углеводов производится всеми органами растения, ягоды же могут потреблять до 70% от общего количества питательных веществ, поэтому хорошее метаболическое функционирование куста напрямую связано с состоянием растения в плане запасов и поглощения питательных веществ. В этом процессе фундаментальную роль играют калий и фосфор. Структурные элементы и вегетативные органы куста конкурируют как за углеводы, так и за калий, недостаток обоих компонентов может повлиять на последующую индукцию цветения винограда.
Фосфор в корнях ведет себя подобно аргинину, накапливающемуся в корнях с конца лета и достигающему своего максимума в конце зимы, перемещаясь немного позже от периода распускания почек к фазе цветения. Считается, что именно фосфор оказывает непосредственное влияние на количество и качество первой волны роста корней, а также обеспечивает энергию, необходимую для их роста и развития, поэтому очень важно заботиться о корнях и следить за уровнем фосфора не столько в листьях, сколько в корнях (зимой). Считается, что значения от 0,15 до 0,2% достаточны для хорошего состояния запасов фосфора.
Что касается запасов калия в корнях, на сегодняшний день дискуссия на эту тему еще открыта и к определенным выводам не пришли, поэтому в настоящий момент нет никакой определенной конкретной резервной формы калия в корнях винограда. Также большой процент калия из запасов сконцентрирован в ягодах, и его потребность будет покрыта тем, что сможет накопить надземная часть растений. Это утверждение верно в том случае, когда уровень калия в надземной части куста в норме. В действительности, потребность в калии не всегда удовлетворяется, особенно из-за плохого питания растений и несбалансированных программ удобрения, которые заканчиваются слишком рано во время вегетативного цикла. Улучшение распускания почек и урожайности также было установлено при уровне калия в корнях в диапазоне от 0,35 до 0,45%.
Подробнее о содержании калия в винограде, его роли и функциях читайте в статьях Калий, его функции и значение для виноградного растения и Влияние калия на качество и урожайность винограда.
Процедура отбора проб для анализа
Чтобы выполнить правильную процедуру отбора проб корневой системы для оценки запаса питательных веществ, необходимо следовать протоколу отбора проб, предоставленному лабораторией, которая проводит данный анализ.
В целом, без претензий на полноту отбора, основные пункты, которые необходимо соблюдать при отборе проб, следующие.
Прежде всего, очень важно учитывать, что все эти показатели достоверны, когда корневая масса находится в хорошем состоянии, в изобилии и здорова. По этой причине фундаментальную роль играют подготовка почвы, орошение и питание. Качество корней во многом определяет успех в вегетативном и репродуктивном развитии куста винограда.
Время выборки для проведения анализа корней зависит от региона, в котором вы находитесь. Как правило, для северного полушария это конец зимы (февраль), для южного полушария - август. Именно в этот период в соответствии с указанными регионом запасы растения полностью перенесены в свои корни. Если отбор проб производится весной, полученные значения будут ниже, так как с самым началом вегетации они начинают активно использоваться растением и перестают быть достоверными показателями.
Область отбора проб должна быть однородной по видам, сортам, вегетативному и продуктивному развитию винограда, а также по типу почвы и методам выращивания. В число растений, которые составят образец проб, не следует включать те, которые имеют слишком большую или слишком слабую энергию роста кустов и урожайность.
Если вместо общего анализа цель состоит в том, чтобы исследовать аномальную ситуацию или проблему конкретного участка, то растения, представляющие проблему, а также, по-видимому, и здоровые растения, должны быть проанализированы, чтобы иметь возможность сравнить две пробы. Что касается характеристик взятых корней, следует помнить, что они не должны быть толще карандаша и должны быть взяты в области максимальной радикальной активности, то есть на уровне между 10 и 50 см глубины почвы. Расстояние от штамба должно быть не менее 15 - 20 см, предпочтительнее брать анализ при достаточных запасах влаги в почве.
Образец, состоящий не менее чем из 300 г корней, должен до анализа храниться в холодильнике.
Каждая из вышеуказанных мер снижает риск изменения результатов анализа. Определение содержания аргинина в корнях во время вегетативного периода покоя вместе с другими анализами, проведенными на корнях за тот же период (крахмал, калий и фосфор), дает практически полную картину состояния запасов питательных веществ кустов винограда и оптимизирует процесс принятия о внесении удобрений на участок.
Подробнее о корнях винограда: Раскопки корней на винограднике.
