ГЛАВА IV
ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА СОДЕРЖАНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯ ПОБЕГОВ ВИНОГРАДА
В настоящее время литература располагает достаточными сведениями относительно влияния гиббереллинов на те или иные физиологические процессы различных растений.
Установлено, что обработка томатов гиббереллином способствует повышению интенсивности фотосинтеза и дыхания у растений некоторых поздних сортов и несколько снижает эти процессы у растений ранних сортов [Феофанова, 1960]. Исследования Паллега [Paaleg, 1960, 1961] показали, что в ткани эндосперма овса после обработки гиббереллином значительно возрастает активность гидролитических процессов. На повышение ассимиляционного числа и интенсивности процесса фотосинтеза в листьях дуба и конопли в результате обработки растений гиббереллином указывают Хотянович [1961], Закордонец [1961], на усиление аминокислотного обмена указывает Сытник [1965], на усиление восстановительных процессов — Можаева и др. [1965], Еремиас [Jeremias, 1966]. Последний обнаружил, что под влиянием гиббереллина содержание воды в листьях и стеблях уменьшается, а количество сахарозы и галактозы увеличивается. В связи с этим он приходит к предположению о существовании связи между содержанием галактозидов и интенсивностью роста стеблей, вызываемой гиббереллином. Стимулирующее действие гиббереллина отражается не только на прохождении отдельных физиолого-биохимических процессов, но и на ходе ауксинового обмена.
Филлипс, Влитое и Кутлер [Phillips, Vlitos, Cutler, 1959] стимулирующее действие гиббереллина приписывают увеличению содержания ауксина в тканях. Кегл и Стерна [Kogl, Sterna, 1960], находят, что гиббереллины повышают эффективность ауксина в тканях, а Гиллман и Пёрвис [Hillman, Purvis, 1961] придерживаются мнения о том, что гиббереллины влияют на рост совершенно независимо от ауксина. Гамбург [1965], Бойчук, Миколенко [1965], Яворская [1965] отмечают, что гибберелины вызывают определенные изменения в ауксиновом обмене надземных органов зеленых растений. Гиббереллины по мнению этих авторов по-видимому тесно связаны и зависят от специфики общего обмена веществ того или иного вида растения.
Стимуляция роста стеблей и ягод винограда, вызываемая извне вводимыми гиббереллинами, поставила перед нами более широкую задачу — выяснить влияние их на содержание ауксинов и ингибиторов в различных органах виноградного растения, и на интенсивность дыхания.
1. ВЛИЯНИЕ ГИББЕРЕЛЛИНА НА СОДЕРЖАНИЕ АУКСИНОВ И ПРИРОДНЫХ ИНГИБИТОРОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Кусты винограда сорта Еревани желтый в период массового цветения дважды обрабатывались методом опрыскивания 0,01% раствором гиббереллина. Через 10 дней после второй обработки брались пробы для определения эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. При этом нами был использован метод, разработанный Кефели и Турецкой [1966, 1973].
Результаты исследований показали, что в первый период взятия образцов в листьях контрольных кустов имеется большое количество эндогенных стимуляторов роста, которые можно отнести к индольным производным. В гребнях и ягодах в этот период стимуляторы роста индольной природы встречаются в виде следов (10% активность). Как видно из рис. 28, здесь имеет место наличие большого количества ингибирующих рост веществ, отнесенных нами на основании соответствующих показателей к флаваноидам. Степень ингибирования этих веществ также невелика. В побегах винограда в этот период стимулирующие рост вещества отсутствуют. В зонах Rf=OT 0,1 до 0,8 имеются рост ингибирующие вещества с наивысшей степенью ингибирования в 30%.
Обработка кустов винограда гиббереллином приводит к большим изменениям в составе эндогенных регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов. Изменения эти резко противоположны тем результатам, какие выявились при изучении контрольных вариантов. Так, в листьях винограда резко сокращается содержание ауксинов, и вместе с тем, еще появляются следы ингибиторов роста. В гребнях с ягодами, в Rf = 0,7 — 0,8 увеличивается процент ингибирования роста (от 8% в контроле до 30% при обработке гиббереллином).
Рис 28. Содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов по данным хроматографического анализа экстрактов из побегов, листьев, гребней с ягодами винограда сорта Еревани желтый, 1 июля. Слева — контроль, справа — кусты обработаны гиббереллином. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
Однако, в отличие от контроля, в Rf = 0,9 — 1,0 обнаруживается неидентифицированное вещество с высокой стимуляцией роста (60%). Наиболее резко разница в содержании эндогенных регуляторов роста проявляется в побегах винограда. Если в контроле обнаруживались одни ингибиторы роста, начиная с Rf = 0,l до 0,8, то после обработки гиббереллином по всей хроматограмме располагаются рост стимулирующие вещества с высокой степенью стимуляции (25%) в зонах Rf = 0,1 — 0,3 и более слабой (10%) в остальных зонах.
В период созревания ягод винограда картина содержания эндогенных регуляторов роста резко меняется (рис. 29). В листьях в этот период в контроле и при обработке гиббереллином в зонах Rf = 0,l — 0,4 имеются ауксины с 12% стимуляцией роста в контроле и 25% — в варианте обработки ГК. В обоих вариантах в Rf от 0,5 до 1,0 обнаруживаются следы ингибиторов роста.
В гребнях и ягодах в период созревания в контроле в Rf = 0,5 — 0,7 содержатся стимуляторы и следы ингибиторов роста. В обработанных образцах стимуляторы роста располагаются в зонах с Rf = 0,l — 0,7, причем степень стимуляции постепенно возрастает, начиная от стартовой точки по всей линии фронта.
Рис. 29. Содержание регуляторов роста — ауксинов и ингибиторов по данным хроматографнческого анализа экстрактов из различных органов виноградной лозы сорта Еревани желтый, 28 августа. Слева — контроль, справа — кусты обработаны гиббереллином. Пунктиром ограничен доверительный интервал (±10%).
В период созревания ягод винограда, в отличие от первого периода ягодообразования, стимуляторы роста обнаруживаются в гребнях и ягодах контрольных образцов. В обработанных же кустах содержание эндогенных регуляторов роста во всех органах несколько повышается. При идентификации стимуляторы роста были отнесены к веществам индольной природы. Под влиянием гиббереллина увеличивается содержание эндогенных ауксинов, причем это увеличение находится в полном соответствии с наблюдаемой ростовой реакцией растений — увеличением размеров ягод, разрастанием гребней и ростом побегов в длину. Обработка кустов винограда в первый период ягодообразования приводит к сокращению содержания эндогенных ауксинов в листьях винограда и накоплению их в гребнях, ягодах и зеленых побегах. Из наиболее часто встречающихся ингибиторов роста в виноградной лозе, образованных в связи с обработкой кустов гиббереллином, являются флаваноиды.
Эти исследования дают нам основание присоединиться к мнению тех исследователей, которые считают, что в основе действия гиббереллинов лежит увеличение содержания ауксинов в тканях. Это явление приводит как к растяжению клеток, так и к стимуляции клеточного деления.
Эффективность гиббереллинов в качестве регуляторов роста и изменение их содержания в различных органах виноградной лозы говорят о том, что эти вещества являются компонентами той природной системы, которая регулирует рост у высших растений.
