4. СОДЕРЖАНИЕ ПРИРОДНЫХ ГИББЕРЕЛЛИНОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ БЕССЕМЯННЫХ И СЕМЕННЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА И ЭФФЕКТ ОБРАБОТКИ ГИББЕРЕЛЛОВОИ КИСЛОТОЙ
По поводу различия в реакции сортов винограда на воздействие гиббереллином, Уивером было сделано предположение, что у семенных сортов развивающиеся семена являются источником собственных природных гиббереллинов, обеспечивающих нормальный рост ягод, тогда как у бессемянных сортов количество природных гиббереллинов невелико и при введении гиббереллина извне получается положительный и высокий эффект [Weaver, 1959].
Различная реакция семенных и бессемянных сортов винограда на обработку гиббереллином привела нас к предположению о том, что она связана с содержанием природных гиббереллинов не только в органах плодоношения, но и в вегетативных органах.
При опрыскивании кустов растворами гиббереллинов у всех сортов винограда усиливается рост побегов, однако чувствительность кустов семенных сортов к одной и той же концентрации раствора значительно выше, чем у кустов бессемянных сортов.
Наши опыты показали, что у семенных сортов вытягивание побегов под влиянием гиббереллина идет значительно интенсивнее, а хлоротичность листьев проявляется в большей мере, чем у бессемянных сортов. Все это свидетельствует о том, что существует общая причина такого различия как для генеративных, так и для вегетативных органов и такой общей причиной, по-видимому, является различный уровень содержания естественных гиббереллинов как в генеративных, так и в вегетативных органах. Вместе с этим, можно предполагать, что в вегетативных органах — листьях и побегах семенных сортов уровень содержания природных гиббереллинов выше, чем в органах бессемянных сортов, этим и объясняется повышенная чувствительность семенных сортов.
Исследованиями Филлипенко [1960] установлено, что при опрыскивании растворами гиббереллина некоторых семенных сортов (Красная Малага и др.) в следующем году сильно уменьшается число побегов и гроздей на кустах, которые восстанавливаются только через 2 года. У бессемянных же сортов Коринка черная и Томпсон даже при высоких концентрациях никаких вредных последствий в следующем году не обнаруживается.
Для проверки нашего предположения проводилось сравнительное изучение содержания природных гиббереллинов и динамики их изменения при введении гибберелловой кислоты извне у бессемянных сортов Еревани желтый и Еревани розовый и семенных сортов Армения и Арагаци (последний с функционально женским типом цветка). Кусты этих сортов в период цветения дважды обрабатывались водными растворами гиббереллина в концентрации 0,01% для бессемянных и 0,0005% для семенных сортов. Контрольные кусты обрабатывались чистой водопроводной водой. Опрыскиванию подвергались кусты целиком, т. е. и вегетативные органы, и соцветия. Пробы для проведения анализов брались в два срока: 1 — в начале образования ягод (через 10 дней после второй обработки) и II — -в начале созревания ягод. В первый срок на анализ брались пробы листьев, гребней и ягод, во второй срок — также и пробы семян. Из взятых образцов готовились экстракты по методу, описанному Ложниковой, Хлопенковой, Чайлахяном (1965). В водных элюатах производилось определение содержания гиббереллиноподобных веществ с помощью биотеста. Гиббереллиноподобные вещества сосредоточивались на участке Rf = 06 — 0,8, а гибберелловая кислота с Rf = 0,6 — 07. Полученные результаты определений гиббереллиноподобных веществ или природных гиббереллинов представлены на рис. 26 — 27.
Прирост проростков гороха показан по отношению к высоте проростков на воде (нижняя горизонтальная линия) и на растворе гибберелловой кислоты (верхние горизонтальные линии). В пробах, взятых с опытных кустов, на рост проростков гороха влияли и природные гиббереллины, и та часть введенной гибберелловой кислоты, которая не подвергалась превращениям за время, прошедшее от опрыскивания растений до взятия проб. В графиках приводятся данные суммарного эффекта.
Рис. 26. Прирост проростков гороха, выращенных на экстрактах листьев, гребней и ягод растений бессемянных сортов винограда Еревани желтый и Еревани розовый, по отношению к проросткам, выращенным на воде. К — контроль, растения обработаны водой, О — опыт, растения обработаны ГК, ГК — растения гороха выращены на растворе гибберелловой кислоты. Пробы брались в фазе начала образования ягод (I) и начала созревания ягод (II).
Данные на рис. 26 показывают, что природные гиббереллины в экстрактах из листьев, гребней и ягод контрольных кустов бессемянных сортов Еревани желтый и Еревани розовый содержатся в незначительном количестве (прирост проростков гороха превышает водный контроль не более, чем на 15 мм). При обоих сроках определений разница в содержании гиббереллинов в различных органах — листьях, гребнях и ягодах настолько мала, что установить место их локализации не представляется возможным. У контрольных кустов в период начала созревания ягод (II срок) содержание природных гиббереллинов во всех органах несколько снижается по сравнению с тем, что было в период начала образования ягод (I срок), за исключением ягод сорта Еревани желтый, где в оба срока содержание гиббереллинов оказалось одинаковым.
Рис. 27. Прирост проростков гороха, выращенных на экстрактах листьев, гребней и семян семенных сортов винограда Армения и Арагаци, по отношению к проросткам, выращенным на воде. К — контроль, О — опыт, растения обработаны ГК; ГК — растения гороха выращены на растворе гибберелловой кислоты. Пробы брались в фазе начала образования ягод (I) и начала созревания ягод (II).
Опрыскивание растений гибберелловой кислотой привело к значительному увеличению содержания гиббереллинов во всех органах. У сорта Еревани желтый прирост сравнительно с контролем был 20 — 25 мм, у сорта Еревани розовый — 25 — 30 мм. В гребнях и ягодах увеличение содержания гиббереллинов наблюдалось в оба срока с некоторым преимуществом во II сроке. В листьях же в период начала образования ягод (I срок) гиббереллинов у опытных кустов было даже меньше, чем у контрольных кустов и лишь в период начала образования ягод (II срок) количество их в листьях обработанных кустов резко повышается. Это происходит, вероятно, вследствие того, что накапливающиеся в листьях гиббереллины вначале передвигаются к органам плодоношения, и это передвижение замедляется, когда концентрация гиббереллинов в ягодах и гребнях достигает высокого уровня.
Графики на рис. 27 показывают, что в контрольных кустах содержание природных гиббереллинов у семенных сортов винограда высокое, особенно во втором сроке, в период начала созревания ягод (у сорта Армения прирост сравнительно с контролем был 15 — 35 мм, у сорта Арагаци 20 — 40 мм). Во всех органах количество гиббереллинов было больше во втором сроке, к началу созревания ягод, что свидетельствует о более интенсивном накоплении гиббереллинов в период созревания семян винограда. Вместе с тем, у семенных сортов наблюдаются закономерные различия в содержании гиббереллинов в различных органах растений, отчетливо видные в оба срока взятия проб: меньше в листьях, больше в гребнях и ягодах и максимально в семенах.
Обработка кустов гибберелловой кислотой привела к значительному повышению содержания гиббереллинов в листьях и репродуктивных органах обоих семенных сортов как в I, так и во втором сроке взятия проб. У сорта Армения прирост сравнительно с водным контролем был 30 — 50 мм, т. е. доходил до уровня контроля с гибберелловой кислотой. При этом в гребнях и ягодах гиббереллинов было больше, чем в листьях, максимальное же их количество содержалось в семенах. Сопоставление полученных данных приводит к общему выводу о том, что содержание природных гиббереллинов в вегетативных и генеративных органах у бессемянных сортов винограда значительно ниже, чем у семенных. При этом у бессемянных сортов содержание природных гиббереллинов примерно одинаково в различных органах растений и мало меняется в период плодообразования; у семенных гиббереллинов в генеративных органах больше, чем в вегетативных и их количество возрастает от начала образования ягод к их созреванию.
Опрыскивание кустов раствором гибберелловой кислоты приводит к значительному возрастанию содержания гиббереллинов во всех органах бессемянных сортов, которое достигает уровня, обычного для контрольных растений семенных сортов. Опрыскивание же семенных сортов приводит к необычайно высокому накоплению гиббереллинов как в вегетативных, так и в генеративных органах растений.
Представленная картина динамики изменения гиббереллинов у бессемянных сортов винограда дает экспериментальное обоснование к решению вопроса о том, почему обработка кустов раствором гибберелловой кислоты влияет на рост, структуру и урожайность бессемянных сортов положительно, а у семенных отрицательно: у первых она восполняет недостаток природных гиббереллинов, у вторых вызывает их чрезмерный избыток [Чайлахян, Саркисова, 1963, 1965; Саркисова, 1968, 1970]. Этот наш вывод вполне совпал с результатами исследований Уивера и Пооля [Weaver Pool, 1965], которые также экспериментальным путем показали, что содержание природных гиббереллинов в вегетативных и генеративных органах у бессемянных сортов винограда значительно ниже, чем у семенных, и что, следовательно, высокий эффект гиббереллина у бессемянных сортов связан с недостатком у них природных гиббереллинов, а слабая или отрицательная реакция семенных сортов обусловливается высоким содержанием природных гиббереллинов, источником которых являются семена.
Анализируя данные, полученные нами и этими исследователями, можно заключить, что эффективность гиббереллина на тех или иных сортах винограда, как правило, зависит от того, принадлежат ли они к группе бессемянных сортов, отличающихся низким содержанием природных гиббереллинов, или к группе семенных с высоким содержанием. В первом случае гиббереллин дает положительный эффект, во втором случае эффекта не дает или приводит к отрицательным результатам.
Перепелициной и Смирновым [1965] при испытании гиббереллина в Средней Азии на группе сортов было установлено, что сорта, имеющие мелкие, слаборазвитые рудименты семян, наиболее отзывчивы на обработку стимуляторами роста, по сравнению с сортами, имеющими в ягодах рудименты семян более крупного размера.
Испытывая влияние гиббереллина на 106 сортах винограда, которые отличались по типу строения цветка, по степени образования бессемянных ягод в грозди и другим признакам, Мананковым [1970] было установлено, что эффективность применения гиббереллина зависит от склонности сортов к образованию в естественных условиях бессемянных ягод. Наибольшая эффективность от применения гиббереллина получена на сортах, отличающихся высоким процентом бессемянных ягод в грозди. Если сорт в естественных условиях не образует бессемянных ягод, обработка его гиббереллином приводит, как правило, к снижению урожайности.
Перечисленными исследованиями установлено, что относительно высокое содержание гиббереллиноподобных веществ имеется в молодых, быстро растущих тканях и органах, по сравнению с более старыми. Различная реакция сортов винограда на действие гиббереллина одной и той же концентрации :в наших исследованиях обусловливается различным уровнем содержания в ягодах естественных гиббереллиноподобных веществ: у бессемянных сортов их количество невелико и добавление указанного количества гиббереллина извне дает положительную реакцию, у функционально женских и обоеполых семенных сортов количество естественных гиббереллинов сравнительно невелико, им необходимы меньшие дополнительные количества извне, почему 0,01%раствор гиббереллина оказывает на эти сорта отрицательное действие.
Дополнительное введение гиббереллина извне в ягоды, не содержащие семян, дает поразительный скачок в их росте, тогда как у сортов с семенными ягодами доводит общее содержание гиббереллинов до уровня, вызывающего уже депрессию в росте ягод. В теоретическом отношении это позволяет высказать общее соображение о том, что положительного эффекта гиббереллинов, вводимых извне на растения, следует ожидать во всех тех случаях, когда недостаток природных гиббереллинов ограничивает интенсивность ростовых процессов. Практически это свидетельствует о широких возможностях применения гиббереллина для усиления роста ягод и повышения урожайности бессемянных сортов винограда.
