Действие ауксинов на физиологические изменения в черенках винограда

3. ДЕЙСТВИЕ АУКСИНОВ НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В УКОРЕНЯЮЩИХСЯ ЧЕРЕНКАХ ВИНОГРАДА
В литературе существует мнение относительно того, что стимуляторы роста способствуют усилению активности окислительно-восстановительных процессов, и в связи с этим интенсивнее используются пластические вещества на процесс корнеобразования.
Таблица 2
Влияние метаболитов бактерий-возбудителей растительных опухолей и синтетических стимуляторов роста на корнеобразование черенков винограда

Сущность действия стимуляторов роста, как указывает Турецкая [1961], заключается в том, что при поступлении в черенок они включаются в обмен веществ, усиливают разные звенья обмена, способствуют оттоку питательных и других веществ к месту корнеобразования и создают условия для использования последних на процессы роста. Одним из условий, оказывающих влияние на образование и дальнейший рост побегов и корней является полярность.
Полярность, в силу которой возникают морфологические и физиологические изменения между основанием и верхушкой органов, тканей и клеток, присуща всем растениям. Явление полярности довольно подробно и обстоятельно разобрано в работе Крен-
ке [1950]. Он отмечает, что свойство полярности подвержено естественной и экспериментальной изменчивости и может полностью нарушаться. При таких нарушениях полярности происходит то или иное нарушение коррелятивных отношений в развитии организма.
Новые факты преодоления полярности органообразования с помощью стимуляторов роста получили в своих исследованиях Чайлахян и Некрасова [1954, 1956]. Объясняя явление полярности, указанные авторы отмечают, что: «Полярность основана на морфофизиологических взаимоотношениях полярных концов растения и, что она определяет физиологический и структурный градиент, а также разнокачественность метамерных образований на осевых органах растения».
Молотковский [1953, 1956] явление полярности определяет таким образом: «Это развитие в противоположных направлениях, раздвоение структуры, функции, свойств клетки, метамеров, органов и растения в целом». Он указывает, что в каждом органе, мётамере, клетке существует собственный круговорот веществ, связанный с собственным обменом, подчиненным, однако, общему круговороту веществ в растении в целом.

В наших исследованиях мы стремились выяснить физиологическое действие стимуляторов роста на поляризацию и последующее корнеобразование у черенков различных сортов винограда. В целях установления степени поляризации, вызванной действием стимуляторов роста, задолго до появления корней проводилось изучение интенсивности дыхания на полярных концах черенков, как процесса, тесно связанного с интенсивностью ростовых процессов и являющегося одним из центральных в обмене веществ живой клетки. В связи с этим, одноглазковые черенки винограда сортов Ркацители, Армения, Арарати, Кахет, Еревани желтый весною нарезались и связывались в пучки по 20 — 30 штук. Часть черенков обрабатывалась 0,01% раствором ИМК, а другая часть —  водой. Обработка черенков продолжалась 20 — 24 часа. После этого, черенки высаживались в теплице. Спустя 15 дней после посадки на обоих морфологически-противоположных концах черенков определялась интенсивность дыхания по методу Варбурга [Умбрейт и др., 1963]. Пробы для определения брались с каждого варианта через каждые 6 — 7 дней. Для взятия средней пробы с каждого варианта отбирались по 10 одинаковых черенков. Каждый черенок разделялся на три равные части. Средняя часть черенка отбрасывалась, верхняя часть черенка условно называлась верхушкой, а нижняя — основанием. Верхушки и основания всех 10 черенков при помощи острого секатора размельчались на брусочки размером в 2 — 3 мм и тщательно перемешивались. После такой подготовки материала приступали к непосредственному определению интенсивности дыхания. Во второй и третий срок взятия образцов зеленые пороги, появившиеся на верхушке и корешки, появившиеся на основании полностью удалялись. Таким образом, определению интенсивности дыхания подвергались морфологически верхние и нижние части черенков без новообразования.
Как и в предыдущих наших исследованиях, ИМК способствовала образованию и ускорению образования корней у черенков винограда и несколько замедляла, в первое время, распускание почек и образование побегов на верхушке. Первые пробы для определения интенсивности дыхания были взяты 6 мая. Контрольные черенки к тому времени уже имели по одному зеленому побегу длиной в 2 — 3 см с двумя-тремя маленькими листочками, а у основания не было ни каллуса, ни корешков. Напротив, обработанные черенки ИМК имели у основания по 8 — 10 корешков, длиной 5 — 8 см, а на верхушке почка только пробуждалась (рис. 8, 9).
Определение интенсивности дыхания в противоположных концах черенков у всех исследованных сортов винограда показало,что в первый период пробы (6 мая) происходит повышение интенсивности дыхания на морфологически верхних концах черенков в контроле и на нижних концах при обработке ИМК (табл. 3). Во втором сроке определения (пробы 13 мая) у большинства сортов в контроле происходит сравнивание интенсивности процесса дыхания на обоих морфологически противоположных концах черенков. В обработанных же черенках у всех сортов сохранилась прежняя закономерность — усиление интенсивности дыхания в основании черенка, по сравнению с верхушкой.

Последний срок определения совпал с тем периодом развития черенков, когда и на контрольных, и на обработанных ИМК появилась уже и корневая система, и зеленые побеги. Длина побегов у опытных растений уже не отставала от контрольных. Однако, количественное преобладание числа корней и их длина у опытных черенков над контрольными было высоким. Интенсивность дыхания в контроле в этот период у некоторых сортов (Токун, Кахет) в основании черенка становится выше, чем в верхушке, у остальных сортов интенсивность дыхания в основании черенка все еще продолжает отставать от интенсивности роста на верхушке. В последний срок взятия образцов (пробы 20 мая) разница между интенсивностью дыхания основания и верхушки черенков, обработанных ИМК, становится весьма незначительной. Исключение при этом составляют сор, а Армения и Ркацители, у которых все еще сохраняется прежняя закономерность — преобладание интенсивности дыхания у основания черенка над интенсивностью дыхания верхушки. К последнему сроку взятия образцов зеленые побеги на опытных черенках были намного длиннее, чем в контрольных, хотя распускание почек у опытных произошло на 7 — 8 дней позднее контрольных.

Рис. 8. Влияние ИМК на рост побегов и образование корней у черенков винограда сорта Ркацители на 15 день после посадки. Слева  —  контроль, справа  —  обработка ИМК.
Наши исследования подтверждают выводы целого ряда исследователей, которые указывают на усиление физиологического градиента при воздействии стимуляторами роста. Так, например, Сухорукое и Семовских (1946) отмечают, что бета-индолил-уксусная кислота вызывает в тканях перераспределение гормонов клеточного деления. Под влиянием введенных ауксинов и подобных им веществ устанавливается ток пластических веществ в тканях по направлению к месту воздействия гормонов. При таком передвижении веществ в местах их концентрирования создаются благоприятные условия для ростовых процессов. Ауксины, изменяя свойства плазмы, облегчают диффузию сахаров в тканях. Многие исследователи указывают на то, что стимуляторы роста способствуют временному усилению обмена веществ и их притоку в обработанные части черенков, благодаря чему быстро и в большом числе образуются корни [Баранова, 1946; Флеров и Коваленко, 1947; Псарев, 1947; Чайлахян, Некрасова, 1954; Турецкая, 1961]. Максимов указывает [1946]: «В основе воздействия на растительную клетку ростовых веществ лежит резкое усиление поступления в нее как воды, так и растворенных в воде веществ. Под влиянием обработки растворами этих веществ в соответствующей концентрации, клетки камбия и коровой паренхимы у основания черенка становятся центрами притяжения воды и питательных веществ, что стимулирует в них не только растяжение клеток, но и новообразование протоплазмы и следующие за этим новообразованием клеточные деления».

Рис. 9. Влияние ИМК на рост побегов и корней у черенков винограда сорта Токун на 15 день после посадки. Слева  —  обработка ИМК, справа  —  контроль.

Повышение интенсивности дыхания в морфологически нижних концах черенков и снижение ее в морфологически верхних под влиянием стимуляторов корнеобразования (ИМК) в наших исследованиях показывают, что под влиянием стимуляторов роста
Таблица 3
Интенсивность дыхания в полярных концах черенков винограда контрольных и обработанных бета-индолилмасляной кислотой

Армения

происходит физиологическая поляризация черенков. Эта поляризация заключается в том, что начинается быстрое передвижение веществ к нижним концам черенков и их расходование на образование корней и лишь после появления корней наблюдается активация ростовых процессов в верхних частях черенков и ускорение роста побегов. В черенках, не обработанных ИМК, поляризация выражена слабее, или вовсе не выражена, запасные вещества затрачиваются в первую очередь на распускание почек и рост зеленых побегов, а образование корней запаздывает и они образуются только после появления ассимилирующих листьев. Очевидно, что различие в скорости образования корней и роста побегов у опытных и контрольных черенков винограда в наших исследованиях является результатом тех коррелятивных отношений, того обмена веществами, который возникает между верхними и нижними концами в связи с обработкой их стимулятором роста ИМК. Усиление физиологического градиента с помощью бета-индолилмасляной кислоты происходило у всех испытанных нами сортов виноградного растения.