Корневая система снабжает растения водой и минеральными веществами, которые вместе с продуктами фотосинтеза являются основой для всех процессов роста и развития. В последнее время выявлены синтетические функции корневой системы, что существенно изменило представления о роли ее в обмене веществ растения. Расположение корней в почвенных горизонтах обусловливает характер ряда агротехнических мероприятий при выращивании винограда, а мощность корневой системы во многом определяет развитие надземных органов и плодоношение кустов. Поэтому интерес к изучению физиологии корневой системы винограда непрерывно повышается.
ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ КОРНЕЙ
Рост корней зависит главным образом от условий произрастания винограда.
В течение вегетации наблюдаются две волны роста корней: первая до середины июля, вторая в сентябре (Литвинов, 1958). Максимальный рост отмечается во второй половине июня, когда температура корнеобитаемого слоя почвы достигает 17— 21°С. Рост корней начинается перед распусканием почек или в начале его, а массовое ветвление и усиленный рост их — в начале периода формирования листовой поверхности (Габович, 1958).
Вторая волна роста начинается в сентябре при наличии достаточного количества влаги и питательных веществ и продолжается до тех пор, пока температура почвы не снизится до 8°С. При засухе второй волны роста корней не бывает.
Рост корней винограда в Московской области несколько иной, чем в районе Новочеркасска. В Московской области он идет плавно почти до конца сентября (максимум установлен в августе). Основное значение для установленных различий, по-видимому, имеет влажность почвы, которая летом в Московской области значительно выше.
РАСПОЛОЖЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ В ПОЧВЕННЫХ ГОРИЗОНТАХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ, УСЛОВИЙ СРЕДЫ И СПОСОБА ВЫРАЩИВАНИЯ ВИНОГРАДА
На расположение корневой системы винограда в почве оказывают влияние различные факторы: сорт, механический состав и обработка почвы, глубина посадки, удобрение, орошение, экспозиция склона, способ его освоения и др.
Сорт и вид.
Согласно исследованиям Ж. М. Гийона, относящимся к 1901 г. (цит. по Мержаниану, 1939), на расположение корневой системы винограда в почвенных горизонтах значительное влияние оказывает угол геотропизма, который, по его мнению, специфичен для отдельных видов и сортов. На основании этого им была составлена классификация видов, сортов и гибридов по засухоустойчивости. Этой классификации, в частности подвоев, придерживаются и до настоящего времени ряд специалистов.
Однако многие ученые не разделяют мнения Ж. М. Гийона. С. А. Мельник (1933), например, считает, что в природных условиях нет постоянного угла геотропизма. Согласно его исследованиям, даже в пределах одного и того же сорта у отдельных корней наблюдаются различные углы геотропизма. Такого взгляда придерживаются также А. С. Мержаниан (1939) и П. Т. Болгарев (1952).
Кремер (Kraemer, 1918) утверждает, что развитие и расположение корневой системы винограда зависит как от сорта, так и от свойств почвы и определяется объемом надземной части.
Н. П. Бузин (1932) считает, что главнейший фактор, оказывающий влияние на расположение корневой системы, — почвенные условия.
Нет полного соответствия во взглядах авторов и на специфический характер корневых систем различных сортов. По мнению М. Щербакова (1927), каждый сорт обладает специфической формой корневой системы, однако она при сохранении общего габитуса находится в некоторой зависимости от состава почвы.
В песчаном районе междуречья Дуная и Тиссы установлено два типа корневой системы — интенсивный и экстенсивный (Szegedi, 1963). Интенсивный тип характеризуется более короткими и богатыми разветвлениями корнями (сорта Карабурну, Эржебет, Кирайнс эмлеке, Кошут селе и Глория); экстенсивный тип — более длинными и менее разветвленными корнями (Италия, Зрпни, Илона, Шасла, Томпсон сидлис, Вирага).
В. И. Габович (1958) считает, что габитус корневой системы отражает преимущественное влияние почвенных условий.
Согласно полученным им данным, сортовые особенности корнем проявляются в мощности их развития.
Почва.
На расположение корневой системы в горизонтах почвы большое влияние оказывают свойства последней: механический и химический состав, а также физические показатели. В различных районах выращивания винограда в зависимости от свойств почвы наиболее активная часть корневой системы расположена во вполне определенной зоне (Мержаниан, 1932).
Глубина залегания корневой системы сортов Алиготе, Рислинг и Каберне Совиньон на каштановых черноземоподобных почвах и легких лёссовидных суглинках (на Таманском полуострове) достигает 353—409 см (Болгарев, 1952). Значительной глубины достигает корневая система также в условиях степной части Крыма (225—283 см), где почвы относятся к типичным южным черноземам с менее мощными горизонтами А и В. По данным Н. П. Бузина (1932), корневая система винограда в условиях шиферных почв южного побережья Крыма проникает еще глубже: у 40-летних растений сортов Семильон и Алиготе на 350 см, а у сорта Каберне Совиньон почти на 600 см. Однако на лесных перегнойно-карбонатных почвах Абинского района Краснодарского края П. Т. Болгарев (1952) отмечает очень неглубокое расположение корневой системы— 100— 150 см. Он установил также определенную взаимосвязь между проникновением корневой системы в глубину и ее распространением по горизонтам.
Изучая расположение корневой системы винограда в карбонатных, типичных, выщелоченных и оподзоленных черноземах и серых лесных почвах в условиях Болгарии, М. Д. Пенков (1957) определил, что развитие и расположение корней винограда в значительной мере зависит от генетического типа почвы и ее физико-химических свойств. Корни проникают глубже в карбонатных и типичных черноземах и несколько меньше в выщелоченных черноземах. В оподзоленных черноземах и серых лесных почвах, физико-химические свойства которых заметно хуже, корни располагаются неглубоко.
На типичном черноземе, подстилаемом лёссом, корни винограда достигают 6 м глубины, причем обнаруживаются два максимума в расположении их: первый на глубине 20—40 см, второй на глубине 100—140 см для общего количества корней 160—200 см для всасывающих (рис. 1). В горизонтальном направлении корни отходят от штамба на 4—8 м.
Па серых лесных почвах корни винограда достигают около 1(50 см глубины, а в горизонтальном направлении распространяются на 2—5 м (рис. 2). Здесь обнаруживается лишь одни максимум в расположении корневой системы. Глубже 80- 100 см количество корней значительно уменьшается в результате ухудшения физических и химических свойств почвы.
На ряде разновидностей чернозема в Молдавии корневая система проникает на глубину 3—5 м, а мощность активного корнеобитаемого слоя (где расположено 80% по весу и длине всех корней винограда) равна 200 см. По профилю обнаружено три максимума расположения корней: первый в пределах плантажного слоя, 0— 60 см; второй в горизонте Сь в пределах 120—200 см; третий в горизонте Сг, в пределах 260 — 300 см (Унгурян, 1964).
Рис. 1. Расположение и вес корней винограда на разной глубине в типичном черноземе:
1 — питающие корни; 2 - общее количество корней
Рис. 2. Расположение и вес корней винограда на разной глубине в серой лесной почве:
2 — питающие корни; 2 — общее количество корней
К. Д. Стоев с сотрудниками (1954), изучая расположение корневой системы винограда в ряде районов Северной Болгарии, установил, что основная масса (по весу) всасывающих корней растений на взрослых виноградниках находится в горизонте 15—30 см, а на молодых — в горизонте 30—45 см. Более тонкие корни расположены преимущественно в горизонте 0—15 см. Самая активная часть корней на взрослых виноградниках находится в поверхностном горизонте на глубине 0—15 см, а на молодых в горизонте 15—30 см. Около 45% активной части корневой системы залегает на глубине до 30 см и около 70% —до 45 см.
Основная масса всасывающих корней сорта Червей Мискет на оподзоленных коричневых лесных почвах находится в горизонте 0—40 см (Пенков, Кендеров, 1965).
Определенную зависимость между распределением корней и механическим составом почвы установили и другие авторы (Габович, 1958; Альперин, 1958).
В последнее время появились некоторые работы, которые на основании использования метода меченых атомов дают возможность получить представление о распространении корневой системы винограда в горизонтальном направлении (Перференко, 1962). Д. Динчев, К. Стоев и Е. Коларова (1964) установили, что N15 поступает в кусты, находящиеся на расстоянии 6—6,5 м от очага стабильного изотопа азота (N15). Последний не был обнаружен лишь в кустах, удаленных на 8 м от куста, удобренного меченым азотом.
Экспозиция, уклон и способ освоения склонов.
На расположение корневой системы винограда в почвенных горизонтах значительное влияние оказывают уклон участка и способ освоения склонов. Исследования Ю. Н. Магрисо (1962) показали, что углубление корневой системы сорта Болгар (подвой Шасла X Берландиери 41Б) на участке у основания склона и на 50 м выше неодинаково. Корни кустов, находящихся на высоте 50 м по склону, достигают около 4 м глубины, а корни кустов у основания склона — 1,7—1,8 м.
Н. П. Альперин (1958) также установил, что наиболее развита корневая система в верхней трети склона, а наименее — у подошвы (общая крутизна склона около 10°).
При изучении способов освоения склонов К. Д. Стоев с сотрудниками (1962, 1964) получили ряд данных, которые дают известное представление о развитии корневой системы на террасах. На ступенчатых террасах с горизонтальным полотном корни развиты значительно слабее, чем на канавах-террасах, где естественный уклон участка сохраняется. Количество всасывающих корней на участке с канавами-террасами в первой год после посадки растений на 28,7%, а на второй год на 43,2% больше, чем на ступенчатых террасах. Развитие корневой системы кустов по ширине полотна ступенчатых террас неравномерно — лучше всего развиваются корни в средней части полотна. В зоне выемки и насыпи вес прироста и количество всасывающих корешков уменьшается, причем также неравномерно. В насыпной части корневая система угнетается почти на 100 см от среза террас. В течение второго года угнетающая зона несколько сужается, но все же имеет ширину 75 см. В зоне выемки более значительное угнетение корневой системы наблюдается только на 25 см от среза террас. На расстоянии 50 см от него корни растут нормально.
Как правило, в зоне выемки корневая система располагается неглубоко и развита односторонне — в направлении средней части полотна. Достигая середины междурядья, корни постепенно углубляются.
Аналогично развиваются корни кустов, посаженных в насыпной части террас, с той лишь разницей, что они идут в обратном направлении, т. е. опять к середине полотна. В средней же части полотна корневая система расположена равномерно и в горизонтальном, и в вертикальном направлениях.
Неравномерное развитие корневой системы по ширине полотна террасы Т. Попов (1962) связывает с водно-воздушным режимом почвы, который неодинаков в зоне выемки, насыпи в средней части полотна. В насыпной части аэрация (порозность) почвы наиболее высокая, но низкое содержание воды, причем оно уменьшается к откосу, поэтому корни направляются к средней части террасы, где водный режим лучше. В зоне выемки аэрация ухудшается, однако содержание воды немного повышается. С приближением к откосу водно-воздушный режим в зоне выемки ухудшается, вследствие чего корневая система также направляется к середине полотна. Оптимальное сочетание водного и воздушного режимов почвы создается в средней части полотна.
Некоторое влияние на развитие корневой системы оказывает также экспозиция участка. В условиях выщелоченных коричневых почв Сонгурларской долины (Болгария) корни кустов на северном склоне располагаются глубже, чем на южном. Определение влажности почвы показало, что на северном склоне она выше, в результате чего и водный режим растений в целом здесь благоприятнее (Пенков, Кендеров, 1965).
Предпосадочная подготовка почвы. Длина подвоя и глубина посадки.
На развитие корневой системы винограда значительное влияние оказывает предпосадочная обработка почвы. Плантажная обработка усиливает рост корней (Мержа-ниан, 1932; Габович, 1958; Альперин, 1958; Останова, I960, и др.). По данным В. И. Габовича, углубление почвы в Московской области способствует созданию обильной влажности и лучшей аэрации почвы, что в конечном итоге улучшает развитие корневой системы.
На развитие корневой системы влияет также длина подвоя и глубина посадки. Длина подвоя и глубина посадки до 45— 50 см положительно сказывается на углублении корней (Стоев, Пенков, 1957; Йонев, 1962; Понев, Нешев, 1962). Поэтому ряд специалистов рекомендуют удлинять подвой до 40—50 см. Как правило, этот прием используют в более южных районах, где виноград выращивают без орошения, а также на почвах легкого механического состава. Однако эффект удлинения подвоя отмечается при глубокой предпосадочной обработке и периодическом углублении пахотного слоя (глубокое рыхление).
Агротехника.
Глубокая обработка почвы и глубокое рыхление способствуют лучшему развитию корневой системы. Интенсивно развиваются всасывающие корни винограда на различной глубине в зависимости от обработки почвы (Бушин, 1957). На участках с тракторной обработкой развитие корневых мочек начинается с глубины 30 см, а затем резко снижается. При мелкой конной обработке развитие поглощающих корней начинается на глубине 10 см от поверхности почвы, достигает максимума на глубине 20—30 см, а затем также резко снижается.
Рис. 3. Вес проводящих и длина питающих корней винограда на 1 м2:
1 — проводящие корни неорошаемых кустов; 2 — проводящие корни орошаемых кустов; 3— питающие корни неорошаемых кустов; 4— питающие корни орошаемых кустов
Вследствие многократной обработки подпахотный горизонт уплотняется, ухудшается водно-воздушный режим нижних слоев почвы, что препятствует глубокому залеганию корневой системы. Глубокое рыхление почвы, особенно при сочетании с внесением удобрений, оказывает благоприятное влияние на рост и разветвление корневой системы.
Под влиянием глубокой обработки и катаровки углубляются всасывающие корни (Ионев, Нешев, 1962).
Увеличение длины подвоя без углубления плантажа на 15— 20 см и без периодического рыхления не способствует глубокому распространению корневой системы (К. Стоев и др., 1954).
Калийное удобрение на карбонатных почвах положительно влияет на рост корневой системы (Хачатрян, Сурменян, 1960).
Орошение также улучшает развитие как проводящих, так и питающих корней (Магрисо, Тончев, 1966) (рис. 3). Орошение положительно сказывается больше в горизонте 10—50 см, что связано с увеличением влажности верхних слоев почвы.
Избыточная влажность почвы в подпахотном слое, неравномерное распределение влажности и наличие вредных солей могут вызвать неравномерное и одностороннее развитие корневой системы. Например, М. Щербаков (1927) отмечает отрицательный гидротропизм корней в Анапском районе на песчаных почвах с высоким уровнем грунтовых вод. Д. И. Баулин (1938) наблюдал положительный гидротропизм корней кустов, находящихся на границе с орошаемым хлопчатником.
Отрицательный гидротропизм, вызванный наличием соли хлористого натрия на глубине около 50 см, наблюдал также К. Д. Стоев на молодом винограднике близ побережья Черного моря. Как только корни достигают этого горизонта, они поворачивают вверх и располагаются в поверхностном слое почвы на глубине 15—20 см.
О ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ РАЗВИТИЕМ НАДЗЕМНЫХ ЧАСТЕЙ И КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
Между корневой системой и надземными частями существует определенная взаимосвязь. Листовая поверхность снабжает органическими питательными веществами (ассимилятами) как надземные части, так и корневую систему, корни же обеспечивают надземные части водой и минеральными веществами. Изучая рост надземных частей и корневой системы винограда, А. С. Мержаниан (1967) установил, что чем сильнее растет надземная часть, тем лучше растет и развивается корневая система.
Положительная корреляция между ростом корневой системы и надземными частями получила подтверждение и в ряде работ других авторов (Бузин, 1932; Тавадзе, 1949; Болгарев, 1952; Левинский, 1952; Габович, 1958; Ионев, 1962; Ионев, Нешев, 1962, и др.).
Регулируя рост корневой системы винограда применением соответствующих мероприятий — плантаж, углубление пахотного слоя, удобрение и др., можно стимулировать рост побегов и листовой поверхности. Усиленный рост надземных частей способствует развитию корневой системы.
МЕТОДЫ УСТАНОВЛЕНИЯ МОЩНОСТИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
При изучении корневой системы растений применяют самые разнообразные методы (Тарановская, 1957; Колосов, 1962). Большинство авторов пользовались методом раскопок и отмывания корней с последующим сортированием. Следует отметить, что в большинстве случаев применяемые методы недостаточно совершенны, что играет существенную роль для понимания расхождения в выводах различных авторов. Поэтому необходимо создать более точные и производительные методы изучения корневой системы винограда.
Более 30 лет назад появились работы, в которых пытались по сокодвижению лозы установить мощность корневой системы винограда. Первой была работа И. В. Красовской (1932), которая установила, что количество пасоки, вытекающей из пенька растений, в известных пределах отражает мощность корневой системы. Однако полного соответствия между весом корней и количеством пасоки она не наблюдала. По мнению И. В. Красовской, плач растения дает представление о деятельной части корневой системы и вносит коррективы в весовой показатель.
П. Г. Тавадзе (1949) изучал интенсивность плача сортов Ркацители и Саперави при различных степенях нагрузки кустов и разной густоте посадки. После сбора пасоки кусты раскапывали и устанавливали вес и объем корневой системы. Результаты показали полное соответствие между мощностью корней и плачем растений.
Указания на возможности использования плача растений для определения развития корневой системы встречаются в ряде работ (Рихтер, 1925; Crafts, 1936; Орлова, 1950; Чкуасели, 1954). Однако этот метод надо считать сугубо ориентировочным. Его следует совершенствовать и уточнять.
СОКОДВИЖЕНИЕ. ФИЗИОЛОГИЯ ПЛАЧА
Весной до набухания почек и в более поздние фазы роста при срезании побегов или многолетних ветвей винограда обнаруживается выделение жидкости под давлением — сокодвижение, или плач.
Установлено, что наступление плача связано с температурой почвы. По данным Ж. М. Гийона (цит. по Мержаниану, 1939), сокодвижение у европейских сортов, привитых на V. riparia, начинается при 10,2°С, а привитых на V. berlandieri— при 14°С. А. С. Мержаниан (1916, 1917) считает, что сокодвижение наступает при температуре 'почвы 7—9°С (V. vinifera при 8—9°С, а V. riparia и V. labrusca при 7—8°С).
Попеску (Popesku, 1956) установил, что сокодвижение различных сортов, привитых на подвоях BerlandieriXRiparia Коber 5ВВ и ChasselasXBerlandieri 41В, начинается при средней температуре воздуха 10,4—16,6°С и почвы 5,1—10,9°С.
Плач у европепско-амурских гибридов начинается при 4— 4,5°С, у гибридов винифера с лабруска при 5—5,5°С, сортов винифера— при 6—6,5° С (Филиппенко, 1958), амурского винограда при 4,5—5,2°С (Лебедева, 1955).
По данным венгерских исследователей, для наступления сокодвижения имеет значение температура почвы на определенной глубине. В районе Будапешта сокодвижение наступает при температуре почвы 6°С на глубине 50 см и 8°С на глубине 20 см (Kozma, 1964).
Продолжительность сокодвижения в отдельных районах и различных условиях меняется. По данным одних авторов, она составляет 53—57 дней (Rankys-Gero, цит. по Kozma, 1964), по данным других— 10—23 дня (Popesku, 1956). Т. Я. Чкуасели (1954) считает, что сокодвижение нормальных кустов продолжается 29—66 дней, а хлорозных, в зависимости от степени заболевания,— 17—35 дней.
Неодинаково также количество пасоки, вытекающей вовремя сокодвижения. Многочисленные исследования показали, что общее количество жидкости в среднем составляет 3—6 л (Hales, 1892; Wieler, 1892; Мержаниан, 1916, 1917; Moreau, Viner, 1923; Canstein, 1875; Hegedus, 1959; Kozma, Motaesy, Polyak, 1963). При мощных формировках оно достигало 20 л (Kozma, 1964). А. С. Мержаниан (1916,1917) также наблюдал, что в отдельных случаях количество пасоки, выделенной из одного куста, достигало 16 л. Для вытекания пасоки имеет значение периодическое освежение срезов, так как происходит закупоривание сосудов.
Сравнительно немногочисленные исследования посвящены изучению динамики сокодвижения. Установлено, что сокодвижение каждого куста имеет один, иногда 2—3 максимума (Canstein, 1875). Максимум приурочен примерно к середине сокодвижения и зависит от повышения температуры почвы (Hegedus, 1959). После формирования листовой поверхности зависимость между температурой почвы и сокодвижением нарушается.
На интенсивность сокодвижения положительное влияние оказывает орошение (Магрисо, Тончев, 1966).
У отдельных сортов обнаруживается суточная динамика плача (Kozma и др., 1963). В первый период плача, когда этот процесс активно выражен и кривая его интенсивности нарастает, ночью пасока выделяется в большем количестве, чем днем. Во втором периоде, когда выделение жидкости снижается, количество ночной и дневной пасоки почвы одинаково (Чкаусели, 1958). Выделение пасоки интенсивнее в период цветения (250—450 см3 в сутки с одного куста) и торошения (75—325 см3) (Тавадзе, 1946).
Многие авторы изучали давление при выделении жидкости во время сокодвижения и ее химический состав (Hales, 1892; Wieler, 1892). По данным Т. Я. Чкаусели (1958), давление равно днем 2,07 атм, ночью — 2,14 атм.
Выделенная жидкость имеет удельный вес лишь немного более высокий, чем чистая вода. Он равен 1,0007 (Мержаниан, 1916, 1917). Несмотря на это, жидкость плача содержит значительное количество минеральных и органических веществ. Из органических веществ в ней обнаружены сахара, аминокислоты, органические кислоты и др. Удельный вес пасоки, выделенной ночью, больше, чем выделенной днем (Чкуасели, 1958). Это указывает на то, что ночью содержание органических и минеральных веществ выше.
В минеральную часть пасоки входят известь, калий, фосфорная кислота, магний (Neubayer, 1784), барий, титан, алюминий, магний, натрий, цирконий, хром, никель, висмут, молибден, медь, марганец, свинец и стронций (Чкаусели, 1966). В пасоке виноградной лозы обнаружены следующие катионы (в убывающем порядке): Са, Mg, Si, Fe, Си, А1, В, V, Pb, Mo (Авундтян и др., 1967).
Содержание минеральных веществ в пасоке винограда неодинаковое по фазам развития (Тавадзе, 1946). Максимальное количество их имеется в период цветения и горошения, причем вначале превалирует азот, а в более поздние сроки фосфор и калий.
Реакция жидкости слабокислая (рН около 6,8), причем ночью несколько кислее, чем днем (Nessler, 1871). В начале плача титруемая кислотность выше, потом она уменьшается и в конце плача наименьшая (Чкаусели, 1954). Титруемая кислотность у здоровых лоз выше, чем у хлорозных.
Жидкость неравноценна по содержанию органических и неорганических веществ, что сказывается на ее электропроводности (Целуйко, 1959). Наиболее высокой электропроводностью отличается пасока однолетних лоз, что объясняется полярным распределением ионов электролитов и их повышенной концентрацией в участках верхушечной части лозы с высокой адсорбирующей способностью. Это явление находится в прямой коррелятивной связи с наблюдаемой полярностью при распускании почек. Минимум электропроводности установлен у жировых побегов. Несколько выше электропроводность у корней, еще выше у двулетних частей.
Электропроводность пасоки в начальных фазах сокодвижения более низкая, к концу весеннего плача она быстро возрастает, примерно в iv2 раза. В летний период электропроводность пасоки увеличивается еще больше, причем разница особенно велика при сопоставлении величины электропроводности корней и побегов.
Это доказывает то, что пасока — не единственный путь передвижения минеральных веществ из корневой системы к надземным частям.
Несоответствие между количеством минеральных элементов, подаваемых корневой системой вверх вместе с пасокой, и количеством тех же элементов, накапливаемых в надземных органах, отмечено также Л. С. Литвиновым и С. С. Колотовой (1934). Все это говорит о том, что основным руслом передвижения минеральных веществ к надземным частям винограда является флоэма.
Орошение повышает электропроводность пасоки. Хлороз, наоборот, уменьшает ее. По-видимому, поступление электролитов у хлорозных растений затрудняется.
