Лист

К. Д. Стоев
ЛИСТ
Лист виноградной лозы, как отмечалось выше, — единственный орган, исполняющий функции синтеза органического вещества. Поэтому он всегда являлся интересной темой для исследователей. Исследовательская работа, однако, развивалась односторонне — основная часть исследований была направлена на изучение фотосинтеза и транспирации. Незначительное число исследований посвящено вопросу о содержании различных органических и неорганических веществ в листе и их изменении во время вегетации. Мало внимания уделялось также проблемам роста листа и формирования листового аппарата на побегах и кустах.

ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ ЛИСТА

Рост листа виноградной лозы изучался немногими авторами. По данным R a v a z (1902, 1912, 1936), наиболее сильного роста достигают листья, находящиеся в секторе 3—5-го узла. Листья, находящиеся в различных зонах побега, не заканчивают рост за одинаково продолжительное время — наиболее растянут период роста листьев средней зоны побега (около 30 дней), в то время как листья в нижних и верхних зонах побега достигают максимальной величины за более короткий период. К аналогичным выводам пришел в последнее время Martin (1968).
Исследования Poenaru c сотр. (1961) показали, что средняя продолжительность роста листьев несколько короче — 11—21 день. При этом можно выделить три фазы: первая (начальная), когда среднесуточный прирост составляет 2—8 см²; вторая (последующая), когда среднесуточный прирост значительно выше — 8—20 см², и третья (последняя), когда среднесуточный прирост снижается до 3—5 см². В результате динамика роста листьев идентична хорошо выраженной S-образной кривой, причем характер роста не зависит ни от сорта, ни от величины листьев.
Т о д о р о в (1970) также установил, что в первые 6—9 дней после выделения листа из бугорка на верхушке стебля рост его идет очень медленно (2—3 см² в сутки). Максимальный рост листьев обнаруживается примерно неделей позже (через 15 дней после появления листа), когда лист становится 6-8-м сверху. В это время максимальный прирост в сутки достигает около 14—20 см² для среднепоздних и поздних сортов (Болгар и Уньи белый) и около 9—14 см² для раннеспелого сорта Жемчуг Саба. Общая продолжительность периода роста листьев в среднем 4—5 недель.
Как показали наблюдения, рост листа заканчивается, когда он находится на 13—15-м узле (различия, отмеченные в этом отношении, варьируют больше по годам, чем по сортам). Более 50% своей нормальной величины лист достигает через 15—18 дней после его появления.

Рис. 1. Изменение поверхности листьев по длине побегов сортов Жемчуг Саба (а) и Болгар (б) (1968)

Согласно пониманию Leonardn Weawer (1961), достигнув этой величины, листья винограда создают ассимиляты не только для своих потребностей, но также для роста побега, а позже и для питания соцветий и ягод винограда. Исходя из этого, Тодоров (1970) показал, что за 8—10 дней до начала цветения из сформированных 12—14 листьев на побеге 7-8 достигли больше 50% своей максимальной величины и, следовательно, в состоянии отдавать питательные вещества другим органам для их роста. В разгаре цветения уже около 12 листьев из всего 19 на побеге приобрели больше 50% своей максимальной величины, следовательно, в это время значительно увеличилась продуктивная часть листовой поверхности побега. Коblet (1977) установил, что листья, достигнув 30% своей нормальной величины, в состоянии отдавать другим органам часть выработанных ассимилятов.
Дальнейшие исследования Тодорова (1971) показали, что размеры листьев, считая с основания побега кверху, увеличиваются, достигая максимальной величины (поверхности) в секторе 7-8-го узла (рис. 1). У сорта Болгар зона листьев с близкой к максимальной величине поверхностью довольно широкая (до 20—28-го узла) и несколько меньше у сорта Жемчуг Саба (до 12— 14-го узла). Различия в этом отношении, однако, обусловлены не только особенностями сортов, но также, по-видимому, и условиями года.
Матвеев и Коваль (1975) показали, что между ростом и величиной одноименных междоузлий зеленого побега и соответствующих листьев имеется прямая зависимость: нижние листья, как и нижние междоузлия, недоразвиты и имеют небольшие размеры. Наибольшей величины достигают листья и междоузлия на 4-6-м узлах — соответственно 106, 107 и 108 см². На последующих узлах — с 7 по 16-й — величина листовой пластинки колеблется в пределах 93—98 см². На 18—28-м узлах поверхность листьев составляет в среднем 74 см².
Рост листьев в различных зонах побега завершается с неодинаковым сроком длительности — в зонах 1—9-го узла за 46—50 дней; на ll-м узле — 52 дня; в зоне 11—16-го узла — 37—32 дня; в зоне 17—21-го узла — 28—24 дня и самые верхние — за 21—7 дней.
Неодинаков также среднесуточный прирост листьев по длине побега — на 4-6-м узлах и на всех последующих — 2,2—2,0 см². Самый высокий среднесуточный прирост листьев (по 6 см²) установлен на 27—28-м междоузлиях.
Наиболее заметное влияние на рост листьев оказывает, температура воздуха. Мержаниан (1967) отмечает, что оптимальной для роста листьев является температура 28—30°С. Тодоров (1971), сопоставляя динамику роста листьев с изменениями среднесуточной температуры, отмечает, что между ними существует очень тесная взаимосвязь. На каждое снижение среднесуточной температуры в период интенсивного роста лист отвечает снижением темпа роста, причем реакция листа с увеличением его площади отмечается несколько позже по сравнению с повышением температуры. Среднесуточная температура является определяющим фактором также в отношении появления новых листьев.
Исследования Стоева и Рангелова (1969) показали, что на рост листьев оказывает влияние также корневая система.

Рис. 2. Динамика формирования листовой поверхности по длине побега сорта Мискет червен (V. vinifera) в зависимости от корневой системы
I — местоположение листьев по длине побега (2, 4,6,...26-й узел); II — местоположение листьев по длине побега (1, 3, 5,...29-й); а — на собственном корню (без прививки); б — на подвое Шасла × Берландиерн 41 Б; в — на подвое Рупестрис дю Ло

Наиболее интенсивно растут листья кустов сорта Мискет нервен, привитых на подвой Рупестрис дю Ло, а наименее интенсивно — непривитых (корнесобственных кустов). Промежуточное положение по энергии роста занимают листья кустов, привитых на подвой Шасла х Берландиери 41Б (рис. 2). В связи с этим максимальная величина листьев находится в различных зонах побега — у привитых на Рупестрис дю Ло в секторе 10—15-го узла побега, а у корнесобственных и привитых на подвой Шасла х Берландиери 41Б — в секторе 5—8-го узла побега.
Исследования показали также, что к началу цветения на побегах имеется неодинаковое число листьев, достигших нормальной величины. Время формирования листьев также неодинаково. Это опять-таки говорит о том, что корневая система оказывает существенное влияние на рост листового аппарата и его величину.