Лист - Содержание органических и неорганических веществ в листьях винограда

СОДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ И НЕОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ

Общие сведения

Во время вегетации, параллельно с ростом листа, в нем происходят значительные изменения сухого веса и содержания воды, причем этот процесс направлен к непрерывному уменьшению содержания воды и увеличению содержания сухого веса листа.

Рис. 7. Изменение содержания воды (%) (а) и сухого вещества (%) (б) в листьях сортов Галбена из Одобешти (1), Крымпошие (2), Чауш (3) и Жемчуг Саба

Эти изменения графически (рис. 7) представлены по данным Corbeanu c сотр. (1959). В начале вегетации содержание воды составляет около 80—82%, а в конце вегетации оно уменьшается до 70— 75% (в старых листьях содержание воды падает ниже 70%). В соответствии с этим изменяется процент сухого веса листьев. Изменяется также содержание Зольных и минеральных веществ в листьях. Общее содержание золы — между 4,5 и 7% с тенденцией к повышению.
По данным Саакян и Петросяна (1964), количество золы в листьях сорта Гарандмак в порядке 6,5—12,3%. Сравнительно более четкое различие в содержании золы установлено по ярусам — в нижнем ярусе золы больше, чем в среднем и верхнем. По мере старения нижних листьев накопление золы увеличивается.

Васев (1969) установил, что при приостановке оттока ассимилятов листья винограда становятся тяжелее (увеличивается свежее и абсолютно сухое вещество), приобретают большую плотность, однако уменьшается содержание хлоропластов в них. В конечном итоге автор считает, что нарушение нормального хода оттока ассимилятов путем применения кольцевания приводит к существенным изменениям морфологии и анатомии листа.
Ограниченный доступ солнечной радиации также вызывает значительные изменения в анатомическом строении листьев — рост губчатых, палисадных и эпидермальных клеток подавляется, а листовая пластинка становится тоньше (Ц а н к о в и др., 1976).
Значительным изменениям подвержено и содержание органических кислот в листьях винограда. По данным Васильевой (1956), титруемая кислотность в листьях разных сортов в течение вегетации непрерывно уменьшается до листопада. Стоев и Димитров (1957) установили, что в период начала созревания ягод в листьях наступает резкое уменьшение общего содержания органических кислот, после чего оно снова повышается (табл. 1).

Таблица 1
Титруемая и действительная кислотность*

* Титруемая кислотность в cm3 0,1n NaON на 10 g сырого веса.
Аналогичную закономерность установили раньше Сисакян с сотр. (1948). По их мнению, резкое снижение кислотности в листьях винограда возникает в результате перехода винограда от кислотообразования к сахаронакоплению.
Количество хлорофилла и других пигментов также претерпевает значительные изменения — как правило, оно уменьшается со старением листьев (Тавадзе, 1952а).
Изменения в содержании хлорофилла отмечаются также по листьям различных ярусов — больше всего хлорофилла имеется в листьях средних зон побега (табл. 2).

Таблица 2
Содержание хлорофилла в зависимости от расположения листьев по длине побега

На содержание пигментов в листьях виноградной лозы оказывают влияние их освещенность и некоторые агротехнические приемы выращивания. Наблюдения Тавадзе (1957) показали, что по мере ослабления света (до 10-20% полной освещенности) содержание пигментов в листьях винограда, в особенности хлорофилла, как правило, повышается. Содержание пигментов повышается и при увеличении влажности почвы до 40—60% от полной влаго- емкости (табл. 3).

Таблица 3
Содержание пигментов (mg %) в зависимости от влажности почвы

Оно меняется также под влиянием плодородия почвы и густоты посадки (Тавадзе, 1954) и типа формировки (Тавадзе, 1952). Однако после повышения плодородия почвы путем внесения удобрения и орошения разница в содержании пигментов под влиянием густоты посадки выравнивается. При выращивании кустов по типу двуплечего Гюйо установлено большее содержание хлорофилла, чем при формировке Казенава (Тавадзе, 1961).

Содержание углеводов

В листьях винограда имеется ряд углеводов, которые претерпевают значительные изменения во время вегетации. Кроме крахмала, обнаружены сахароза, глюкоза и фруктоза (Стоев с сотр., 1960).
Сисакян с сотр. (1948) установили, что наибольшее количество крахмала и растворимых сахаров обнаруживается в фазе начала цветения. По мере вегетации количество обоих компонентов углеводного комплекса снижается и достигает своего минимума в фазе начала созревания. К этому времени отмечается снижение растворимых сахаров и в пластинках последующей формации. В фазах полной физиологической зрелости и листопада происходит некоторое повышение содержания углеводов.
Васильева (1956), Стоев и Димитров (1957) также установили, что как моносахариды, так и сахароза и крахмал увеличиваются к концу вегетации. По данным Васильевой, максимум достигается к концу первой декады сентября (рис. 8), а по данным Стоева и Димитрова — к периоду листопада (табл. 4).
Листья, расположенные в средних ярусах, отличаются более высоким содержанием сахаров, чем листья в секторе грозди. Из растворимых углеводов редуцирующие сахара значительно превалируют над сахарозой (Стоев с сотр., 1952). По содержанию углеводов листья пасынков не уступают листьям основного побега.
Реtеrfi с сотр. (1963) установили базипетальное увеличение сухого вещества и сахаров в листьях винограда.

Рис. 8. Содержание суммы растворимых сахаров (mg/g сухого вещества) (а) и многосахаридов (mg/g сухого вещества) (б) в листьях винограда сортов Коринка Мичурина (1), Буй- тур (2), Амурский (3), Альфа (4)
19/VI — бутонизация; 7/VII — цветение; 16/VII — формирование ягод; 5 — 9/VIII, 19/VIII, 6/IX, 26/IX — созревание ягод

Таблица 4
Содержание углеводов в листьях винограда (mg на 1 g абсолютно сухого вещества в пересчете на глюкозу)

Максимум в содержании углеводов наступает к 10 ч. утра, после чего на протяжении дня существенных изменений не обнаруживается (Стоев с сотр., 1952). Отмечается, однако, некоторое повышение сахаров до 14 ч., а на пасынках и позже (табл. 5).

Таблица 5
Содержание углеводов в листьях винограда (% абсолютно сухого вещества)

Марутян (1957) устанавливает неодинаковое содержание сахаров в листьях плодоносящих и неплодоносящих кустов, что объясняется наличием более интенсивного оттока у плодоносящих лоз. Выявлены также некоторые особенности углеводного обмена в листьях ранних и поздних сортов. В листьях плодоносящих лоз раннеспелых сортов в большинстве случаев синтез и гидролиз сахарозы усилены по сравнению с позднеспелыми сортами.

Азотный обмен в листьях винограда

Азотному обмену в листьях винограда посвящено сравнительно немного исследований. Марутян (1957) установила, что больше общего азота и белков содержится в листьях позднеспелых сортов, чем в листьях ранних. Это дает основание полагать, что между содержанием азотистых веществ в листьях и побегах раннеспелых и позднеспелых сортов имеется обратная связь.
Саакян и Петросян (1964)установили, что содержание РНК в листьях винограда, составляющее около 4—5%, к концу вегетации снижается до 1—3%. Не отмечено существенной разницы в содержании РНК в листьях нижнего и среднего ярусов. Содержание общего и белкового азота, однако, в течение вегетации постепенно уменьшается. Распределение азотистых веществ в листьях нижнего, среднего и верхнего ярусов акропетальное.
Это показывает, что синтез белковых веществ протекает наиболее интенсивно в молодых листьях, а по мере старения листьев содержание белкового и общего азота снижается.
Исследования Сисакяна с сотр. (1948) также показали, что в ходе вегетации общий и белковый азот в ассимилирующих тканях постепенно уменьшается. При сопоставлении соотношения содержания общего и белкового азота устанавливается, что перелом в миграции азотистых веществ в листьях первой фракции наступает с фазы начала созревания. В листьях последующей формации сдвиг отношения общего азота к белковому наступает лишь в фазе листопада. Это дает основание авторам полагать, что участие ассимилирующих органов различной формации в создании азотного баланса неодинаково.
Стоев с сотр. (1960) установили в листьях следующие свободные аминокислоты: аспарагиновую и глютаминовую кислоты, гистидин, норвалин, изолейцин, треонин, пролин, тирозин, γ-аминомасляную кислоту, валин.
Хачидзе (1971), изучая включения радиоактивного углерода (14С) в белках листьев, установил, что после одноминутной экспозиции вся радиоактивность белка оказывается в серине, аланине, глицине и глютаминовой кислоте. При 10-минутной экспозиции в белках оказались мечеными все аминокислоты, которые были радиоактивными в свободном виде. При увеличении экспозиции постепенно повышается общая радиоактивность всех белковых аминокислот, но отдельные аминокислоты включаются с неодинаковой скоростью — 78 % от суммарной радиоактивности белков клеточных фракций листьев устанавливаются в белках хлоропластов, 18—19% — и в белках митохондрий, 2—3% — в белках рибосом и только 10% — в растворимых белках.