К. Д. Стоев
ФОРМИРОВАНИЕ ПОЧЕК И СОЦВЕТИЙ
На узлах побега текущего прироста супротивно, в чередующемся порядке, в пазухе листового черешка ежегодно образуются почки, при развитии которых рост побегов возобновляется каждый вегетационный период. Таким образом почки являются точками роста винограда. Исходя из этого, Негруль (1959) справедливо рассматривает почку как зародышевое состояние побега.
В зависимости от того, когда они трогаются в рост — в год формирования или же после перезимования, почки бывают летними или пасынковыми и зимующими. Летние почки называют еще простыми, поскольку они состоят лишь из одной почки.
Зимующие почки образуются у основания пасынкового побега*. Они состоят из главной или центральной почки (наиболее развитой) и 3—6 замещающих почек меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Поэтому зимующие почки чаще всего называют глазками или же сложными почками.
Можно считать, что взгляд о пасынковом происхождении зимующей почки (глазка) утвердился в литературе. Это является результатом исследований многих авторов (Рrillеuх, 1856; Еiсh1еr, 1878; Viа1a, Vеrmorel, 1910; Мержаниан, 1939, 1951, 1967; Вugnоn, 1953; Huglin, 1958; Баранов, 1946). Имеется, однако, ряд работ, не согласующихся со схемой пасынкового происхождения зимующей почки. Например, Царев (1951) считает, что зимующая сложная почка ни анатомически, ни морфологически не связана с пасынком, и что общим у них является одно лишь основание. По мнению Борисовского (1959), все категории почек винограда возникают самостоятельно из меристемы подстилающего слоя. Тютюник (1961) же считает, что как пасынковые, так и зимующие сложные почки возникают, хотя и разновременно, из ткани пазухи листа основного побега.
Негруль и Гордеева (1967), изучая вопрос о формировании зимующей сложной почки (глазка) винограда, вновь доказали, что сложная зимующая почка винограда (глазок) образуется в пазухе первой чешуи пасынка.
*Негруль и Гордеева (1967) считают, что на сеянцах в северных районах зимующие почки могут образоваться и в отсутствии пасынковых почек. Дифференциация почек начинается в пазухах семядольных листьев и продолжается в убывающей степени к верхушке побега.
При этом способность к формированию почек в пазухах нижних 1—2 чешуй свойственна не только пасынковой почке, но и центральной почке глазка и ее замещающим почкам.
В смене генераций побегов при ежегодном росте виноградного растения основная роль принадлежит почкам винограда, так как рост возможен только из точки роста почки. На основном (главном) побеге в текущей вегетации возникает пасынковая почка, при развитии которой образуется боковой побег (пасынок). В пазухе бокового побега возникает зимующая сложная почка, из которой на следующий год вырастает основной побег. На нем снова возникает пасынковая почка, у основания которой вновь происходит закладка зимующей почки и т.д. Таким образом смена генераций осуществляется по схеме: основной побег → пасынок → основной побег пасынок.
Согласно исследованиям Негруля и Гордевой (1967), указанная закономерность образования почек винограда присуща не только видам рода Vitis, но и родам Cissus и Parthenocissus.
В более поздней работе Негруль и Гордеева (1970) вновь подтвердили, что у однолетних сеянцев почки формируются по схеме Брауна — Эйхлера — Баранова. Таким образом, пасынковая почка является пазушной почкой листа побега сеянца, а зимующая сложная почка образуется в первом листе чешуи пасынковой почки. По описанию авторов это происходит следующим образом. В процессе жизнедеятельности конус нарастания верхушки побега образует зачатки прилистников и листьев, в пазухах которых появляются бугорки почек (пасынков). Пазушные бугорки возникают тогда, когда зачатки листьев несколько вытягиваются. Вскоре после заложения пазушного бугорка конус его нарастания отчленяет первый примордиальный лист. В пазухе этого листа и закладывается бугорок, образующий в своем развитии зимующую сложную почку.
Весной из всех почек глазка обычно развивается лишь главная. При наличии благоприятных условий, а также после повреждения главной почки неблагоприятными внешними условиями, в рост трогаются одна или несколько из замещающих (наиболее развитых). Неразвитые замещающие почки остаются в латентном состоянии и при ежегодном приросте постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста и, частично регенерируя, превращаются в т. наз. спящие почки. При гибели точек роста, находящихся в наружной части побегов, а также при наступлении особо благоприятных условий спящие почки быстро развиваются в побеги, сходные по своему морфологическому строению с побегами, выросшими из пасынковой почки или из почки зимующего глазка. Таким образом, „у винограда имеются только пазушные почки: пасынковая (первичная) и ряд почек (главная и замещающие разной степени развития) в зимующем глазке, которые, деградируя, превращаются на двухлетних и более старых ветвях в спящие почки“ (Мержаниан, 1967, с. 57).
Тодоров (1963, 1964) считает, что спящие почки — наиболее глубокий резерв живых точек роста в виноградном растении. Путем развития спящих почек можно восстановить рост винограда полностью при условии, что камбиальная ткань и многолетняя древесина живые.
Формирование спящих почек, по мнению Тодорова (1978), процесс непрерывный и неиссякаемый. В нормальных природных условиях число ежегодно развивающихся спящих почек является показателем существующего равновесия между силой куста и его нагрузкой глазками. Недогрузка
вызывает интенсивное развитие спящих почек, с повышением нагрузки резко уменьшается процент проросших спящих почек (рис. 1).
Рис. 1. Развитие спящих почек (число — 1; % — 2) в зависимости от нагрузки кустов (глазки на куст)
Как показали исследования Негруля и Гордеевой (1969), неразвившиеся сложные зимующие почки у винограда отпадают в результате образования в их основании пробковой ткани, а остается лишь паренхимный след спящих почек — внутренняя часть почки.
Дальше осуществляется ежегодный прирост паренхимы почечных следов, причем ежегодный прирост их в длину равен ширине годичного кольца побега. Очень важное значение имеет также установленный авторами факт, что при нарушении корреляции между корневой системой и надземной частью зачатки почек образуются на узлах многолетних частей стебля в паренхиме почечных следов, на границе годичного прироста побегов в толщину. Из этих почек образуются порослевые побеги и "волчки".
На основании всех имеющихся сведений Орrеа, Орrеа (1975) составили схему, в которой представлен весь цикл происхождения, формирования и трансформации почек. На схеме представлены зимняя почка (глазок), а в ней главная, второстепенные (замещающие) и третьестепенные почки. Видны также происхождение основного побега и главной почки, формирование летней почки, произрастание пасынка и у основания — его зимнего глазка.
Почки винограда, однако, нельзя рассматривать лишь как точки роста побегов. В почках глазков, одновременно с дифференциацией зачаточного побега, происходит и закладка соцветий, причем потенциальный урожай винограда во многом зависит от условий формирования и развития соцветий в почках. Поэтому вопросам, касающимся формирования и роста почек винограда и вместе с этим закладки и развития соцветий в них, уделяется большое внимание. Можно сказать, что они стоят в центре исследовательской работы по направленному регулированию урожая винограда.
