Описание фаз цикла развития почек привело к рассмотрению покоя и физиологических характеристик этого особого переходного состояния, через которое проходят почки на протяжении более или менее короткого периода этого цикла. В свете приведенных данных уместно обсудить здесь некоторые аспекты этого явления.
Относительность покоя
Покой почек никогда не имеет абсолютного характера (Vegis, 1964). Их непрорастаемость проявляется лишь при известной температуре. В действительности состояние покоя выражается у ранних сортов лишь обычным, а иногда слабым снижением скорости распускания. Наоборот, у поздних сортов покой соответствует невозможности распуститься при определенной температуре (скорость распускания равна нулю или же очень не велика).
Существует и вторая причина, в силу которой покой является весьма относительным понятием. Выше было отмечено (Pouget, 1965, 1966, 1966а), в каких условиях почки, будучи подверженными искусственному воздействию с целью выведения их из состояния покоя (анаэробиоз) и утратив поэтому способность нормально распускаться при температуре 20, 25 и 30°С, не в состоянии быстро распуститься при низкой температуре (15 и 10°С). На рис. 7 указано изменение скорости распускания почек среднераннего сорта после воздействия на них искусственным путем с целью выведения их из состояния покоя (погружения в воду при температуре 30°С на протяжении 72 часов). Следует отметить, что в начале фазы покоя почки прорастают тем быстрее, чем выше температура. Наоборот, при 15 и 10°С скорость распускания, нулевая или незначительная, возрастает очень медленно в фазу покоя. Следует отметить также снижение скорости распускания почек, подвергнутых воздействию, по сравнению с контрольными в фазу после покоя. Это явление, на котором основывается начало фазы до распускания, было отмечено и обсуждено ранее (Pouget, 1963).
Трудности, которые, по-видимому, испытывают почки под воздействием анаэробиоза в связи с распусканием при низкой температуре, значительно большие для поздних сортов по сравнению с ранними. Более того, со временем они прогрессивно уменьшаются, как явствует из рис. 6. По всей видимости, почки, подвергнутые температурным изменениям окружающей среды, приобретают в фазу покоя способность распускаться быстрее при низкой температуре после искусственной обработки с целью выведения их из состояния покоя. Все происходит так же, как если бы они постепенно приспосабливались к низким температурам в естественных условиях. Это вторая сторона явления покоя, которая будет рассмотрена ниже.
Воздействие низкими температурами
Под влиянием холода почки, находящиеся в состоянии покоя, постепенно приспосабливаются к низким температурам до и после выхода из состояния покоя. В начале фазы покоя, когда возможности роста почек минимальны, для выхода из состояния покоя необходимо воздействие температуры 0—5°С в течение 3—4 недель (для среднераннего сорта Мерло) (Pouget, 1963).
Эффективная минимальная продолжительность пребывания на холоде постепенно сокращается, и в конце фазы покоя (в начале ноября) почкам требуется всего неделя для выхода из состояния покоя. В этот момент проходит фаза выхода из состояния покоя, описанная выше.
Рис. 6. Изменение скорости распускания почек в зависимости от температуры в течение годичного цикла. Среднеранний сорт. Обработанные почки выходили из состояния покоя (частичный анаэробиоз при 30°С в течение 72 г. до распускания) (обозначения, как на рис. 4)
1 — контроль; 2 — обработанные
Итак, в сентябре и октябре почки не подвергались воздействию низкой температуры (от 0 до 5° С), кроме как в совсем поздний период. Следовательно, не представляется возможность утверждать, что в этих условиях они полностью вышли из состояния покоя. Более того, они достигли уровня развития ниже порога необратимости. Ближе к истине было бы допустить, что они постепенно приспособились к низким температурам в сентябре и октябре. Можно предположить, что за то время, когда почки подвергались воздействию понижающихся температур, в них произошли физиологические изменения, позволившие им постепенно приспособиться к холоду — необходимому и эффективному фактору для выхода из состояния покоя. Это приспособление происходит с неодинаковой интенсивностью у всех сортов. Подвергнутые определенному температурному влиянию, ранние сорта приспосабливаются скорее, чем поздние. С другой стороны, поздние сорта требуют более низкой температуры для достижения той же степени приспособленности.
Почки ранних сортов в естественных условиях приспосабливаются раньше и лучше по сравнению с поздними. Приспособление, совершившееся таким образом в естественной среде, имеет двойной эффект: с одной стороны, дает возможность почкам выйти из состояния покоя под воздействием низкой температуры (фаза выхода из состояния покоя), с другой содействует ускорению распускания при понижении температуры.
После выхода из состояния покоя в описанных выше условиях покоя остаются под воздействием низких зимних температур в естественной среде. Они продолжают прогрессивно приспосабливаться к ним, приобретая способность быстро распускаться при все более низкой температуре. Но в этом случае речь уже не идет о подлинном выходе из состояния покоя, так как это физиологическое изменение уже совершилось в предыдущую фазу. Быстрое повышение скорости распускания почек, изолированных в фазе после покоя, объясняется приспособлением к низким температурам, воздействию которых они подвергаются в этот период. Неправильным было бы приписывать это явление действию зимних холодов на выход из состояния покоя, как это делают некоторые авторы.
Из всего сказанного до сих пор становится ясным, что важнее всего установить существенное различие между выходом из состояния покоя и приспособлением к низким температурам.
