Сформулированная гипотеза о существовании двух отдельных процессов не предоставляет возможности объяснить физиологический механизм самого выхода из состояния покоя. Мы показали (Pouget, 1963), что вещества физической или химической природы, вызывающие анаэробное дыхание в тканях, оказывают эффективное воздействие на выход почек из состояния покоя. Таков случай, например, общего анаэробиоза (азот, СО2) или частичного (вода) и веществ, подавляющих дыхание (риндит, цианистый калий, NaN3 — азид натриума—и др.). Влияние анаэробного дыхания, следовательно, является достаточным условием для выхода почек из состояния покоя. Остается доказать, что это также необходимое условие. Механизм действия низких температур, влияющих на выход из состояния покоя (второй процесс), остается все еще невыясненным. Можно ли говорить здесь, как в отношении других искусственных факторов, о влиянии анаэробиоза? Исследование обмена при дыхании почек в условиях низкой температуры (5°C показывает, что дыхательный коэффициент остается порядка 0,60 (неопубликованные данные). Следовательно, этот метод исследования не в состоянии выявить реакции характера дыхательного анаэробиоза. Необходимо провести более точные биохимические исследования материала, подходящего для такого рода исследований. Следует отметить обнадеживающие результаты, полученные в этом направлении Lyons и Raison (1970). Эти авторы подчеркивают, что в некоторых тканях дыхание митохондрий и фосфорилирование сильно понижаются под воздействием низких температур (от 0 до 10°С). С другой стороны, в таких температурных условиях изменяется проницаемость митохондриальных мембран. Это изменение зависит от содержания в них ненасыщенных жирных кислот.
Установление абсциссиновой кислоты и ее возможная роль в индукции покоя проливают новый свет на определение состояния покоя. Rapp и Ziegler (1971) доказали ее наличие в разных органах виноградной лозы. Очевидно, остается определить с точностью условия биосинтеза этой кислоты, ее исчезновение или инактивацию на уровне почек. Каково действие веществ при выходе из состояния покоя на абсциссиновую кислоту? Вещества,вызывающие анаэробное дыхание, таким образом, создающие в тканях условия редукции, вызывают ли инактивацию абсциссиновой кислоты путем редукции кетонов? Ответ на все эти вопросы может дать только углубленное биохимическое исследование.
В этом исследовании необходимо учитывать и другие аспекты механизма выхода из состояния покоя, в особенности касающиеся веществ, связанных с ростом (ауксинов, гиббереллинов, цитокининов), и метаболизма содержащихся в ядре кислот. Последний вопрос заслуживает особого внимания, так как проблема покоя сводится, в сущности, к блокированию некоторых генов, препятствующих синтезу энзимов, необходимых для роста верхушечной меристематической ткани. Выход из состояния покоя, приводящий к освобождению этих генов, а оттуда — к росту, — важное физиологическое явление, механизм которого необходимо анализировать.
Наконец, исследование состояния покоя не должно вытеснять изучение процесса приспособления к низким температурам — явления, значение которого было подчеркнуто выше. Этот процесс следует рассматривать по аналогии с другими процессами, такими как закаливание и яровизация.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Общие установки в связи с покоем почек и условиями выхода из этого состояния изложены на теоретическом уровне. Важно осмыслить заключения, к которым можно прийти на основании исследования ритма вегетации сортов вида Vitis.
Виды и сорта с рано распускающимися почками (V. vinifera — сорт Жемчуг Саба, V. amurensis, V. thimbergii и др.) характеризуются невысоким коэффициентом варьирования срока распускания. Можно допустить, что они вступают в покой позже по сравнению с поздними сортами, что покой их длится меньше и они скорее выходят из этого состояния. Ранние сорта можно считать лучше приспособленными к любому климату по сравнению с поздними. В действительности, они встречаются не только в районах холодного климата (Северная Азия, Северная Европа), но и в условиях мягкого климата (средиземноморского), так как они выходят из состояния покоя при температуре выше температуры, необходимой для поздних сортов.
Наоборот, поздние сорта V. vinifera (сорт Уньи белый, Клерет из Прованса и др.) обладают меньшей способностью к приспособлению, что объясняется большей длиной их вегетационного периода и, в первую очередь, поздним созреванием. Здесь следует отметить, что не существует абсолютной взаимосвязи между сроком распускания и сроками цветения и созревания. В обшей сложности, очень ранние сорта цветут и созревают также рано (Жемчуг Саба). Сорта, распускающиеся очень поздно, созревают позже других. Несмотря на это, у сортов промежуточных сроков созревания сроки распускания почек, цветения и созревания не зависят друг от друга. Так, Мускат александрийский — среднеранний сорт, что касается распускания почек, созревает очень поздно, после, сорта Каберне Совиньон, который распускается очень поздно.
Нельзя говорить о ритме вегетации, не коснувшись роли фотопериодизма. Исследования, посвященные влиянию длины дня на рост виноградной лозы, немногочисленны (Аllеwе1dt, 1964, 1967; Bugnon, Bessis). Несмотря на это, принято, что очень ранние виды и сорта, происходящие из северных областей Европы и Азии (V. vinifera — сорта Жемчуг Саба, Рислинг, V. amurensis, V. thunbergii, V. coagnetiae и др.), являются растениями длинного дня, чувствительными к короткому фотопериоду. Наоборот, поздние виды и сорта из южных областей, по-видимому, не слишком чувствительны к изменениям дайны дня. Виды из субтропических областей (V. caribaea, V. schuttleworthii и др.), по-видимому, не вступают в состояние покоя в условиях умеренного климата и, по всей вероятности, нечувствительны к короткому дню. Их рост, по существу непрекращающийся в тропическом климате, замедляется и приостанавливается только при понижении температуры осенью и зимой. Несмотря на это, почки, по-видимому, сохраняют способность к росту и, так как они не вступают в состояние глубокого покоя, могут распускаться непосредственно при повышении температуры над определенным порогом, благоприятствующим этому. Такое распускание происходит обычно зимой при сравнительном потеплении. Однако последующее понижение температуры вызывает вымерзание и уничтожает проросшие побеги, делая таким образом невозможным дальнейшее выращивание растений.
Точная роль фотопериода при индукции покоя почек полностью не установлена (Perry, 1971). Несмотря на это, по-видимому, короткий день является фактором, благоприятствующим вступлению в состояние покоя. Ночная температура также играет немаловажную роль, но ее влияние предстоит определить и уточнить.
Nitsсh (1967) доказывает на примере V. labrusca — сорта Конкорд, что высокие ночные температуры приостанавливают рост в условиях короткого дня. В ожидании определения вариантов действия различных факторов, оказывающих влияние на вступление в покой, не следует пренебрегать важной ролью фотопериода прежде всего в отношении чувствительных к нему видов и сортов. Во взаимодействии с температурой он изменяет ритм вегетации прежде всего в районах теплого климата.
И, наконец, нам бы хотелось подчеркнуть интерес, который представляют изложенные выше наблюдения и выводы для генетиков, работающих над выведением новых сортов. Изучение основных характеристик ритма вегетации (распускания, цветения, созревания) и определение коэффициента варьирования сроков распускания необходимы для сравнения различных генотипов. Более того, исследование наследования характерных свойств, влияющих на ритм вегетации, может чрезвычайно содействовать изучению этого физиологического явления.
Важно напомнить об аналогии, по-видимому существующей между сроком распускания и скоростью приспособления к низким температурам. Селекция генотипов с рано распускающимися почками и коротким вегетационным периодом позволила бы, возможно, удовлетворить и это требование.
Как мы подчеркнули в настоящем изложении, наши знания о ритме вегетации и явлении покоя все еще не полны. Если нам удалось определить фазы развития и благодаря этому сравнить различные виды и сорта, то все еще имеются значительные пробелы, в особенности что касается физиологических механизмов. Именно в эту сторону должны направиться сейчас усилия биохимиков, результаты исследований которых позволят решить все еще нерешенные проблемы.
