Морфогенез латентных почек виноградной лозы, в частности, развитие зачатка соцветия, как отмечалось выше, долгое время являлись предметом многочисленных исследований многих ученых. В числе наиболее известных следует упомянуть Barnard (1932), Barnard и Thomas (1933), Snyder (1933), May (1964), Alleweldt и Balkema (1965), V1achos (1966), Carolus (1970), Carolus, Pоuget (1971), Prat (1971), Srinivasan и Mullins (1976).
Carolus (1970, 1971) исследовала в подробностях ход морфогенеза на протяжении годичного цикла латентных почек, от их образования до распускания в начале следующего года. Автор описала очень точно различные этапы образования зачатков листьев и соцветий. Она установила 12 стадий, основываясь на наблюдениях срезов почек.
Описание стадий морфогенеза латентной почки
Carolus (1970, 1971) исследовала почки сорта Мерло на винограднике в Бордо и их развитие по срокам и в зависимости от их расположения по длине побега.
В начале образования почки подстилающий слой имеет лишь вегетативную функцию. Впоследствии, под воздействием физиологического стимула (индукция цветения) эта функция становится воспроизводительной и вегетативной одновременно; в подстилающем слое закладываются последовательно зачатки листьев и соцветий.
1. Вегетативные стадии (рис. 3, а—3)
Стадия а. Вегетативная ось почки окружена тремя оболочками. Первый листовой зачаток развивается с верхушки. Впоследствии образуются два прилистника у основания зачатка.
Стадия б. Второй листовой зачаток появляется на противоположной стороне первому зачатку, несколько выше его по длине вегетативной оси.
Стадия в. Третий листовой зачаток образуется с той же стороны, что и первый. Этим намечается начальная зональность, соответствующая первому предварительно сформировавшемуся междоузлию.
Стадия г. Четвертый листовой зачаток — это окончательное появление листа, до образования соцветий. В некоторых случаях образуются только три зачатка.
Рис. 3. Этапы морфогенеза почек винограда (сорт Мерло)
E1, E2, E3 — оболочки (чешуи почек); Pf1 — Pf10— конус нарастания в разные этапы морфогенеза; (Pi1 — Ρi5) —зачаток листа в разные этапы его формирования; е — зачаток соцветия; i — наружное ответвление; j — внутреннее ответвление; RI — RIII первичные, вторичные и третичные ответвления: bа — листик; n — пазушная почка; en — узел
2. Стадии образования соцветий (рис. 3, и—л)
Стадия д. Образование первого зачатка соцветия происходит до начала цветения (вторая неделя мая для сорта Мерло в климатических условиях Бордо).
Первый зачаток соцветия образуется против четвертого зачатка листа. Он состоит из клеточной массы, еще не дифференцированной, находящейся у основания подстилающего слоя.
Стадия е. В процессе дифференциации первого зачатка соцветия наступает разветвление, создавая этим возможность появления зачатков двух ветвей будущего соцветия: внешнего и внутреннего. В то же время образуется пятый листовой зачаток сбоку от верхушки.
Стадия ж. Второй зачаток соцветия развивается против пятого листового зачатка супротивно первому зачатку соцветия. В некоторых случаях оба зачатка расположены с одной и той же стороны, причем второй находится тогда против шестого листового зачатка.
Стадия з. В то время как внутренняя ветвь и листочек первого зачатка соцветия продолжают удлиняться, второй начинает разветвляться и образует зачатки двух ветвей: внутренней и наружной.
Стадия и (рис. 3 м). Рост внутренней ветви первого зачатка соцветия продолжается активно, а на супротивной стороне наружной ветви образуются зачатки вторичных разветвлений.
Стадия к. Спустя две недели после появления второго зачатка соцветия образуется третий. Он остается в неразвитом состоянии или же превращается в усик. Первый и второй зачатки соцветия продолжают развиваться и разветвляться до образования восьмого листового зачатка.
Стадия л. Примерно на 12 дней позже начинается дифференциация четвертого зачатка соцветия, который превратится в типичный усик. Вторичные разветвления наблюдаются у второго зачатка соцветия, в то время как первый удлиняется и разветвляется.
Стадия м (рис. 3 м). Через две недели после четвертого намечается появление пятого зачатка соцветия, который, как и предшествующий, превратится в усик. Первый зачаток соцветия очень развит. Вторичные разветвления с листиками появляются в первую очередь на внутренней ветви. Они несут третичные разветвления. Второй зачаток соцветия значительно менее развит по сравнению с первым и имеет меньше вторичных разветвлений. Третий, еще меньший, имеет только зачатки разветвлений.
Ход морфогенеза во времени
Различные стадии, описанные выше, проходят последовательно на протяжении 8—12 недель. В стадии М почка находится в состоянии покоя: эта фаза вступления в состояние покоя в условиях Бордо наступает в августе. В этот момент органогенез почки прерван. Он не продолжается и в фазе зимнего покоя и в фазе выхода из покоя. К концу фазы после покоя за две- три недели до распускания почки органогенез возобновляется. Только почки у основания и середины побега достигают конечной стадии м. Почки верхушечной части побега, образовавшиеся позже, не достигают такой степени развития и роста зачатков соцветия.
В стадии М оба зачатка соцветия достигли такого уровня развития, который позволяет судить о строении соцветий. Вторичные и третичные разветвления несут зачатки будущих гроздей.
Но в этой стадии невозможно различить зачатки цветков, которые сформируются только в период органогенеза, предшествующий распусканию почек следующей весной. Новейшие наблюдения под микроскопом почек с удаленными волосками подтвердили эти заключения (Srivansan, Mullins, 1976)*.
* См. раздел "Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда" в настоящей книге.
