Наряду с изучением ритмических явлений покоя почек винограда все большее место занимают исследования, посвященные факторам и методам подавления или же ускорения выхода из состояния непрорастания зимующих почек. Как показали исследования Кондо (1969), почки виноградных кустов, культивируемых на жесткой богаре, вступают в состояние органического покоя (по сравнению с почками поливных растений) со значительным запозданием (2,5—3 недели). Азотное удобрение также задерживает процесс вступления почек в состояние покоя. Зимующие почки кустов, которые выращивались в условиях одностороннего азотного удобрения, впадали в покой примерно на полторы недели позже, чем почки на контролируемых — неудобренных кустах. На выход почек из покоящегося состояния азотные удобрения также оказывают тормозящее влияние (Кондо, 1969).
На продолжительность покоя оказывает влияние и то, каким образом проводится зимовка кустов. Наблюдения Кондо (1969) показали, что под земляным укрытием органический покой проходит быстрее, поэтому выход почек из покоящегося состояния совершается обычно на несколько дней или даже недель раньше, чем у кустов, зимующих открытыми. По мнению автора, под земляным укрытием складывается температурный (и отчасти водный) режим, способствующий ускоренному прохождению периода органического покоя.
Изучалось также влияние ряда химических веществ на регулирование органического покоя почек. Из всех средств чаще всего испытывались хлоргидрин, индолилуксусная кислота, гиббереллин, риндит и др.
По данным Antcliff и May (1961), этиленхлоргидрин и индолилуксусная кислота выводят зимующие почки из состояния непрорастания, причем эффект тем более чувствителен, чем раньше производится обработка; гиббереллин, наоборот, удлиняет период непрорастания.
Подавление состояния прорастания сорта Султанина гибберелловой кислотой, по мнению этих авторов, является новым доказательством, что почки не требуют похолодания для того, чтобы выйти из состояния покоя. Как установил Brian (1959), гиббереллин заменяет холод и выводит из состояния покоя почки таких видов растений, для которых известно, что они требуют воздействия пониженных температур.
Веssis (1963) установил, что обработка почек L-нафтилуксусной кислотой оказывает угнетающее воздействие на их рост, аналогичное действию терминальной почки. В этом он видит дополнительное подтверждение гипотезы, что взаимное подавление сформировавшихся на одном побеге почек имеет гормональный характер.
Подавление прорастаемости почек обработкой L-нафтилуксусной кислотой (ANA) констатировал также Nigоnd (1960). Ранняя обработка (в октябре и ноябре) не оказала практического воздействия на прорастаемость почек. Видимое подавление установлено при обработке почек в интервале между 15/I и 25/II, что приводило к задержке распускания почек на 16—27 дней (рис. 13). Для получения эффекта срок обработки имеет большее значение, чем концентрация реагента.
В торможении почек L-нафтилуксусной кислотой Nigоnd (1960) видит перспективный метод искусственного удлинения срока распускания почек с целью избежания повреждений поздними весенними заморозками.
Сильно подавляющее (при определенных концентрациях и сроках обработки летних почек) действие оказывает на зимующие и летние почки гидразид малеина (Нuglin, Iulliard, 1959).
Рис. 13. Влияние ANA на развитие почек в контрольных условиях
Время для распускания почек (h) при температуре 25° С. Даты обработки: 1 — 20/Х; 2 — 8/I; 3 — 23/II; 4 — контроль
Рис. 14. Изменения скорости воздействия температуры на выход почек из состояния покоя в условиях анаэробиоза
v— скорость воздействия (экспоненциальная кривая ν=36,58x1,0861; t); t —температура (log v= 1,56323X0,03885 t)
Наиболее популярный метод стимулирования выхода зимующих почек из состояния покоя и ускорения их прорастаемости — обработка теплой водой. Метод этот настолько известен и широко применяется в цветоводстве и некоторых отраслях растениеводства, что не стоит останавливаться на его сущности. Отметим лишь, что Pouget(1961) применял этот метод и другие подобные, приводящие к состоянию анаэробиоза, с целью приостановления покоя почек винограда. Наблюдения показали, что обработка теплой водой (30°С) более 16 h приостанавливает покой с большой эффективностью (разница по сравнению с контролем 89 дней). Аналогичный эффект получен и при анаэробиотическом воздействии азота в течение 16 и 24 h. Выдержка почек в полиэтиленовых пленках вызывает выход из покоя лишь спустя 96 h. Эффективность анаэробиоза сильнее выражена в более ранний срок.
На основании этих исследований Pouget приходит к выводу, что анаэробные условия вызывают выход из состояния покоя. Далее Pouget (1960 1962), применяя риндит* как средство ускорения выхода почек из состояния покоя, обнаружил существенные изменения в характере дыхания — временное ослабление интенсивности кислородного дыхания и, наряду с этим, появление анаэробного дыхания и усиление гликолиза.
Если дыхательный коэффициент в контрольном варианте оставался на уровне 1 (0,89 до 1), в варианте обработки почек риндитом дыхательным коэффициент всегда был выше 1 и после 5 дней достигал величины 2,45. Это, разумеется, можно объяснить лишь усилением анаэробного дыхания и дополнительным потреблением субстратов дыхания.
В приостановлении состоянии покоя почек под воздействием риндита и в Переходе к анаэробному дыханию Pouget находит определенную взаимосвязь и считает его одним из возможных механизмов преодоления покоя.
В условиях анаэробиоза температура оказывает существенное влияние на выход почек из состояния покоя. Bouard и Pouget (1971) представляют эту взаимозависимость экспоненциальной кривой (рис. 14).
В природных условиях и при отсутствии вмешательства извне прорастание почек в фазе после покоя определяется температурой, причем, как установил Pouget (1966, 1966а), реакция разных сортов на температурный фактор неодинакова, специфична (рис. 15).
Nigоnd (1967) установил, что прорастание почек сорта Кариньян до конца августа можно осуществить после 200 h воздействия температурой 25°С. До конца сентября уже требуется около 600 h, а позже — 1200 h (рис. 16).
* 3 parts de monochlorhydrine du glycol, 3 parts de l’ethylene et 1 part de tetrachlorurede carbone.
Рис. 15. Изменения скорости распускания почек (у) в зависимости от температуры (°С)
1 — Жемчуг Саба (v =2,270x);2 — Траминер (1,214 x); 3 — Мерло (v= 0,444 x); 4 — Уньи белый (x=0,223 х)
Рис. 16. Изменение времени (в часах), необходимого для распускания почек сорта Кариньян
Ускорение выхода из состояния покоя установлено также под воздействием некоторых других химических веществ: СаС12, ZnSO4, P1(NO3)3, CuSO4, MgSO4 и др. (Pieri, 1953).
