Формирование почек и соцветий - Закладка и развитие соцветий в зимующих почках винограда

Значительно больше исследований посвящено закладке и формированию соцветий в почках винограда, причем они направлены в основном на выяснение времени заложения, роста и развития соцветий, влияния различных факторов и т.д.
Первые исследования дифференциации почек принадлежат Martelli (1892) и Miiller-Turgau (1892). Они показали, что зачатки первичных гроздей можно наблюдать уже в августе и что дифференциация соцветий начинается, когда почки находятся в зеленом состоянии. Исследования в этой области особенно усиливаются после тридцатых годов. Так, Snyder (1933) изучал дифференциацию почек сорта Конкорд, Barnard и Thomas (1933, 1937) — развитие соцветий в почках сорта Султанина в условиях Австралии, Winkler и Shamsettin (1937) — развитие этого же сорта в условиях Калифорнии. Обстоятельные исследования проводили также Breviglieri (1956), Khalil (1961) в Италии и др.

Сроки закладки соцветий в зимующих почках по длине побега и их плодоносность

Сроки закладки соцветий в зимующих почках винограда изучались многими авторами. По данным Winklern Shamsettin (1937), в Дэвисе (Калифорния) первые признаки дифференциации плодоносных почек в нижних частях побегов отмечаются в начале июня. До конца июня формирование соцветий отмечалось в почках 15-го глазка.
Формирование соцветий в Австралии и Южной Африке начинается с середины октября до начала декабря (Barnard, 1932; Barnardn Thom a s, 1933; Реrо1d, 1927). Во Франции дифференциация соцветий начинается примерно с середины июня и заканчивается в середине августа (Н и - g 1 i η, 1958), а в Италии — дней на 20—30 раньше — 16—18 мая (Breviglieri, 1956).
Исследования Титовой-Молчановой (1951, 1952) в условиях Средней Азии показали, что закладка зачатков соцветий в почках начинается почти одновременно у сортов Пино черный, Саперави, Ркацители, Ак кишмиш и Тайфи розовый — во второй половине мая и совпадает с периодом цветения винограда. Подобные результаты получил Дикань (1972).
К аналогичным выводам приходит также Менагарашвили (1957), изучавший вопрос о закладке соцветий в глазках сорта Ркацители в условиях Грузинской ССР. Науменко и З. В. Колесник (по сообщению Корнейчука и Плакиды, 1959) также установили, что зачатки первых соцветий изучаемого ими большого набора сортов (Анжевин Оберлен, Шасла золотистая, Каберне, Гаме черный, Сенсо, Серексия, Рислинг, Алиготе, Ркацители, Пино серый), за исключением Нимранг и Карабурну, образуются почти одновременно. Колесник и Колесник (1969) сообщают, что бугорки соцветий в районе Одессы наблюдались в конце мая — начале июня.
Титова - Молчанова (1951, 1952) установила, что у сортов, у которых рост побегов прекращается раньше (Пино черный, Ркацители и Саперави), закладка зачатков первых соцветий заканчивается в более сжатые сроки — примерно в течение месяца (в конце мая и в первой половине июня).
У сортов с более длинным вегетационным периодом (Тайфи розовый и Ак кишмиш) наблюдалось некоторое отставание закладки зачатков соцветий — наиболее интенсивно этот процесс проходил в конце июня. На этом основании автор приходит к выводу, что "периоды наиболее интенсивной закладки зачатков в почках у разных сортов не совпадают".
Степень дифференциации и плодоносности почек по длине побега неодинакова. Более плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в почках средней зоны побега (5—10-го узла), чем в нижней его части. Наблюдения З. Я. Титовой-Молчановой по установлению длины зародышевого побега и числа узлов на нем показали также неодинаковую степень дифференциации почек по длине побега. Глазки в средней зоне побега крупные, в них больше замещающих почек, а в главных почках этих глазков на зародышевом побеге больше узлов и лучше развитых зачатков соцветий.
Тютюник (1952), изучавший развитие зимующих почек винограда и закладку в них соцветий в средней полосе СССР, также пришел к выводу, что разница в сроках закладки и дифференциации соцветий в центральной почке (10-го глазка) у различных сортов довольно значительна и достигает 20—40 дней.
Из приведенных данных видно также, что от закладки бугорка до дифференциации первого соцветия проходит около месяца (23—33 дней). Период дифференциации второго соцветия несколько короче (19—30 дней). Закладка бугорка и дифференциация второго соцветия начинается примерно на 10— 12 дней позже начала закладки первого соцветия.
Исследования, проведенные в условиях Болгарии Стоевым и Никовым (1956), показали, что закладка бугорка начинается в последней декаде мая, а самих соцветий — в конце мая — начале июня. Разница в начале закладки соцветий ранних и поздних сортов составляет примерно 10—14 дней, причем период заложения соцветий всегда приурочивается к началу периода цветения сорта. Особо характерен в этом отношении сорт Димят. По сроку созревания ягод он принадлежит к почти поздним сортам, однако цветение у него начинается рано и соцветия закладываются также рано.

Таблица 3
Динамика закладки соцветии в центральных почках глазков, %

Следует отметить, что обнаруженная в начальные моменты разница в закладке соцветий у разных сортов через месяц почти исчезает (табл. 3).
С тем чтобы установить темпы закладки соцветий по периодам протекания этого процесса, авторы сопоставляли сформированные соцветия в начальные 20 и последние 40 дней. Соответствующие данные приведены в табл. 4.

Таблица 4
Процент соцветий, сформированных в интервале 9—30 июня, 1 июля — 11 августа в различных секторах побега (1—15-й узел)

* К 9 июня не было соцветий.
Развивается больше соцветий, чем позже (1 /VII—11/VIII) за более длительный срок. К аналогичным выводам приходит также Менагарашвили (1957), отмечая, что максимальное количество соцветий образуется в период цветения до первой половины июля. В период торошения закладывается много соцветий, но все же меньше по сравнению с первым периодом. Таким образом, закладку соцветий нельзя рассматривать как плавный процесс, протекающий равномерно в течение вегетационного периода. Наиболее интенсивно оно протекает в секторе 6, 10 и 15-го узлов, т.е. в средней и выше средней частях побега. Как видно из данных, в 60—65% зимующих почек 15-го узла сортов Димят, Памид и Болгар закладка соцветий произошла примерно за 10 дней.
Как отмечалось выше, по данным Титовой-Молчановой (1952а) формирование почек происходит тем быстрее, чем выше они находятся от основания побега. В соответствии с этим и дифференциация соцветий осуществляется быстрее и лучше, в результате чего высоко расположенные почки более плодоносны.
Период наиболее интенсивной закладки соцветий считается критическим в годичном цикле виноградной лозы, причем критический период роста и развития почек наступает разновременно для почек побега, передвигаясь последовательно с базальных к средним и выше средних зонам побега.
Процесс роста соцветий и полной их дифференциации продолжается и после периода интенсивного темпа их закладки. Исследования Стоева и Н и к о в а (1956) в этом направлении показали, что находящиеся у основания побега глазки вначале имеют более крупные соцветия. Несколько позже, однако, рост соцветий в расположенных выше почках значительно усиливается, благодаря чему уже к середине августа наиболее развитыми оказываются соцветия в секторе 10—15-го узла (табл. 5).
Более крупные соцветия в почках средней и выше средней зон побега установлены множеством авторов в различных виноградарских районах и у самых разнообразных сортов. Это можно считать одной из наиболее характерных закономерностей биологии виноградной лозы. Наблюдаемые позже во время вегетации различия в величине гроздей на побегах разных секторов прошлогоднего побега существуют заранее в глазках, еще во время закладки и дифференциации соцветий, и этим в значительной степени определяется характер плодоношения в следующем году.

Рис. 2. Коэффициент плодоношения (кп) по длине побега
1 — Димят; 2 — Памид; 3 — Болгар; 4 — Мавруд (а-м)

Таблица 5
Динамика развития соцветий* в почках винограда

* Величина соцветий в микронах.

Немного после формирования первых происходит закладка вторых и последующих соцветий в почках. По данным Стоева и Никова (1956) для этого требуется 20—25 дней, причем этот срок длиннее для низкорасположенных глазков и короче для средних и выше средних почек. Способность к формированию более одного соцветия в почках ярче выражена в расположенных выше глазках, поэтому коэффициент плодоносности более высокий (рис. 2). Лучшая дифференциация соцветий, по-видимому, объясняется лучшим питанием почек в результате повышенной ассимиляционной активности листьев средних частей основного и бокового побегов (Стоев с сотр., 1952; Стоев с сотр., 1961; Стоев с сотр., 1966; Колесник, 1953).
О закладке соцветий в замещающих почках сообщает также Плакида (1953). К этому выводу она пришла, изучая плодоносность замещающих почек после удаления весной всех главных почек глазка. Как отмечает автор, удаление центральных почек совершенно не сказалось на величине урожая и среднем весе грозди сорта Шасла, а в сильной степени отразилось на урожайности сорта Муската белого.
Соцветия закладываются также в зимующих почках на пасынках. Как показали исследования Стоева и Никова (1956), закладка соцветий в почках на пасынках начинается в первой декаде июля, причем раньше на пасынках нижних и средних ярусов основного побега (1—4-го и 7—9-го узла), а позже (в последней декаде июля) — и на пасынках, развитых выше средней зоны основного побега. По длине пасынка в нижней части побега (1—4-го узла) обнаружена акропетальная последовательность соцветий. На пасынках в секторе 7—9-го узла основного побега плодоносность почек не меняется метамерно, а на пасынках в секторе 12—15-го узла увеличивается базипетально. Авторами установлено также, что на пасынках процент плодоносных почек (почек с соцветиями) несколько ниже, чем на основном побеге. Это не совсем согласуется с наблюдаемым очень часто в производственных условиях более высоким коэффициентом плодоносности пасынков. Это несоответствие можно объяснить предположением, что микроскопическим путем не всегда точно учитываются соцветия в почках пасынков, которые, как правило, меньшей величины, чем в почках основного побега. Можно полагать также, что заложенные летом бугорки в почках пасынков подвергаются дальнейшему развитию и дифференциации в ранневесенний период или же, что проведенные нами наблюдения приостановлены слишком рано (1/IX). Плодоносность почек на пасынках установлена также Milosavlievic и Pemovski (1977) и другими авторами.
После искусственного проращивания зимующих почек в год их формирования на выросших побегах вновь образуются сложные почки (глазки), а в них закладываются вполне нормально развитые соцветия. Стоев и Ников (1956), удаляя все точки роста на побеге после 15 июня, наблюдали закладку соцветий на развившихся побегах из зимующих почек, и на них формировались плодоносные пасынки. Таким образом они установили возможность закладки соцветий у четырех генераций зимующих почек: на основном побеге, на развитых на нем пасынках, на основных побегах II генерации, выросших преждевременно из зимующих почек, и на сформированных на них пасынках II генерации.
Несколько позже Никову (1964) удалось получить в течение одного вегетационного периода четыре генерации плодоносных побегов из зимующих почек (последние три генерации — за счет преждевременно проросших зимующих почек). При этом в зимующих почках на побегах всех генераций закладывались соцветия, что видно из данных табл. 6.
Таким образом, способность виноградной лозы формировать почки на основных побегах и на пасынках и закладывать в них соцветия очень велика. Это имеет большое теоретическое и практическое значение. Факт появления четырех генераций плодоносных почек на основных побегах объясняется и тем, что этот процесс в последующих генерациях протекает значительно интенсивнее и в более сжатые сроки. Коваль и Матвеев (1972) считают, что любая почка, несмотря на ее расположение, способна при определенном сочетании условий превратиться в плодоносную.
В благоприятных условиях нормальные соцветия закладываются также в почках жирующих побегов, развившихся из спящих почек и побегов из замещающих почек глазков.
Многие исследователи раньше считали жирующие побеги неплодоносными. Например, Vialan Vermorel (1910) отмечают, что бесплодие жирующих побегов V. vinifera (за небольшими исключениями), V. labrusca, V. aestivalis и др. постоянно (неизменно). По мнению Вranas с сотр. (1946) и Вranas (1947), почки жирующих побегов также бесплодные.
Таблица 6
Закладка соцветий* у четырех последовательных генераций основных побегов

* Учет проводился в почках на 5-м узле побега.
Некоторые исследователи рассматривают почки жирующих побегов как бесплодные (Dumler, цит. по Нuglin, 1955), другие же (Wо1f, 1931; Weger, Moog, 1949; Zilling, Heymer, 1950) наблюдали плодоносные глазки у жирующих побегов сорта Рислинг. Sсhеu (1955) отмечает, что иногда можно наблюдать плодоносные глазки у жирующих побегов некоторых сортов, таких, как Рислинг и Мюллер-Тюргау. Бесплодными считали почки жирующих побегов также ряд болгарских авторов (Неделчев, Кондарев, 1967).
Наряду с этим в последние годы все больше утверждается взгляд, что почки жирующих побегов не менее плодоносны, чем все остальные почки на побегах, развитых из прошлогодней древесины. Например, Турянский (1950 б) приводит данные, из которых видно, что не имеется существенной разницы в плодоносности почек побегов, развившихся из главных и замещающих почек основного побега, выросшего из спящих почек. Гузун и Семин (1963) даже установили наиболее высокую плодоносность почек на побегах, выросших из спящих почек.
Существенный вклад в изучение вопроса о плодоносности почек на жирующих побегах внес Нuglin (1955). Он изучал среднее число соцветий в почках жирующих побегов в условиях полного удаления однолетних и двухлетних побегов (опыт в 1954 г.) и при совместном выращивании выросших из спящих почек и нормальных побегов, выросших из почек прошлогоднего побега (опыт в 1955 г.). Наблюдения показали, что разница в плодоносности почек, развивающихся на нормальных и жирующих побегах сортов Knipperld, Sylvaner, Muscat Ottonel, Chasselas, Riesling, Pinot gris, Pinot blanc, Gewurz- traminer, Auxerrois, незначительна. На основании этих результатов автор заключает, что почки жирующих побегов обладают такой же плодоносностью, как и нормальные побеги, и аналогичной силой роста. К подобным выводам пришли также Павлов (1963) и Georgescu и I1iе (1971).