На закладку зачаточных бугорков и их развитие в соцветия оказывают влияние ряд факторов условий среды и методы выращивания виноградной лозы. К сожалению, за исключением лишь некоторых факторов, этот вопрос очень мало изучался, поэтому сведения в этой области весьма скудные.
Важнейшее значение для характера формирования и развития соцветий в почках винограда имеют сорт и его генетические особенности. Хотя этот вопрос в генетическом аспекте не изучался детально, в литературе имеется довольно много сведений, указывающих на значительное разнообразие плодоносности почек винограда в зависимости от происхождения сортов и от их биологических особенностей. В этом отношении достаточно сопоставить данные о плодоносности почек двух хорошо обособленных эколого-географических групп сортов — восточного и западного ареала, чтобы отметить значительные различия в сроках формирования и характере развития соцветий в почках. Значительные специфические различия можно обнаружить также в плодоносности почек отдельных сортов, которые вызваны наследственными генетическими причинами. Khalil (1962), например, отмечает, что на протяжении двух лет установлена более высокая плодоносность почек у сорта Барбера по сравнению с сортом Мерло. Большая разница обнаруживается при сопоставлении плодоносности почек сортов Болгар и Димят. Таких примеров много (Дикань, 1972, и др.).
Из факторов внешней среды более обстоятельно изучалось влияние продолжительности дневного освещения на закладку соцветий. Вопрос этот довольно хорошо разработан в отношении влияния длины дня на закладку соцветий в зимующих почках сеянцев*. Здесь мы отметим только, что не установлено принципиальной разницы между влиянием продолжительности освещения на формирование зимующих почек и закладку соцветий в них у сеянцев и плодоносящих кустов вегетативного размножения. В качестве примера приводим в табл. 9 данные исследования Стоева и Занкова (1962).
Таблица 9
Влияние длины дня на процент плодоносных почек*
*Фотопериодическое воздействие началось в период цветения и продолжалось 45 дней.
Видно, что сокращение светового воздействия до 10 h сильно снижало процент плодоносных почек. Antcliff и Webster (1955) также сообщают, что между длительностью солнечного освещения и процентом плодоносных почек существует прямая корреляция (r=0,531). По сведениям Winkler (1962) множественная корреляция между процентом плодоносных почек и длительностью солнечного освещения выражается статистически высокодостоверным коэффициентом 0,809 (ошибка порядка 1 %).
Мало изучено также влияние других экологических факторов на закладку соцветий в почках. В литературе отмечается (Lepadatu, Dumitres- с и, 1957), что развитие плодоносных почек сортов Рислинг итальянский, Каберне Совиньон, Тамайосэ Романяска и Мускат гамбургский было неодинаковым в районах Петроаселе, Валея Кэлугеряска, Минишь, Драгашани и Одобешти. Самые благоприятные естественные условия для дифференциации высокого процента плодоносящих почек установлены в Петроаселе, затем в Валея Кэлугеряска, третье место занимает Минишь, а последнее — Одобешти. Примечательно еще то, что разные районы оказались неодинаково подходящими для различных сортов. Сорта Рислинг итальянский и Каберне Совиньон доказали возможность дифференциации соцветий в самой высокой степени в Петроаселе и Валея Кэлугеряска, Тамайосэ Романяска в Валея Кэлугеряска и Петроаселе, а Мускат Гамбургский — в Петроселе и Минишь.
Константинеску (1962) также отмечает, что в двух различающихся по почвенно-климатическим условиям районах (Бухарест и Одобешти) плодоносность зимующих почек неодинакова. К аналогичным выводам приходят Колесник и Колесника (1969).
Влияние естественных условий на закладку и дифференциацию соцветий видно также из исследований Тютюника (1952). Он проводил наблюдения за развитием почек на кустах одного и того же сорта, произрастающих на двух участках, резко отличающихся друг от друга по почвенным и микроклиматическим условиям: первый участок — пологий склон с суглинистыми почвами, второй — крутой склон (45°) с супесчаными почвами. Второй участок отличался более благоприятными температурными условиями (среднесуточная температура воздуха на высоте 30 cm от поверхности почвы всегда была на 0,5—4°С выше, чем на первом), лучшим солнечным обогревом и лучшим освещением. Развитие почек на кустах второго участка шло гораздо энергичнее: бугорки первого соцветия заложились с запозданием всего на 4—6 дней; несмотря на то, что кусты были открыты на 12 дней позже, дифференциация соцветий закончилась почти одновременно.
Большое внимание уделялось изучению влияния удобрения и орошения на развитие и дифференциацию плодоносных почек.
Колесник (1953) показал, что формирование генеративных органов в зимующих глазках винограда в значительной степени определяется условиями минерального питания кустов. Из отдельных элементов на формирование соцветий в зимующих почках наиболее благоприятное влияние оказал фосфор. Однако зачатки соцветий формируются значительно лучше при полном минеральном удобрении. Кроме того, в зависимости от условий минерального питания глазки с соцветиями распределяются по длине побега по-разному. Так, на побегах сорта Фетяска без удобрения соцветия обнаружены в глазках лишь до 10-го узла. В вариантах с одобрением соцветия закладывались значительно выше, в почках сектора 25—36-го узла.
При этом наиболее высоко формировались соцветия в условиях фосфорного удобрения, полного удобрения с преобладанием фосфора или же азотного и калийного. Плакида (1953), Корнейчук и Плакида (1959, 1962) также установили положительное влияние удобрения на закладку и формирование соцветий в зимующих почках винограда.
Аналогичный результат получен Сафаряном (1960): под влиянием удобрения плодоносность почек повышается по всей длине побегов сорта Кахет, причем в морфологически нижней их части сокращается зона почек со сравнительно низкой плодоносностью, а увеличивается зона с высокой плодоносностью. В результате этого увеличивается зона плодоносных узлов. Кроме того, автор наблюдал более крупные соцветия в почках удобренных кустов, имеющие и другие признаки более глубокой дифференциации формообразовательных процессов. По данным Корнейчука и Плакиды (1959), значительно повышался процент плодоносных почек при совместном воздействии удобрения и прищипки верхушек побегов.
Показательные результаты при изучении влияния удобрения на формирование плодоносных почек получили Стоев и Ников (1956) иТютю- н и к (1960).
К. Стоев и М. Ников установили, что ранневесеннее удобрение азотом и фосфором и подкормка азотом за 15 дней до цветения способствовали заметному повышению процента плодоносных почек по длине побега сорта Мавруд, а также закладке более крупных соцветий, в зимующих глазках. Определение некоторых элементов урожая в начале вегетации следующего года показало повышенный процент плодоносных побегов и больший коэффициент плодоносности удобренный кустов (табл. 10).
Таблица 10
Влияние удобрения на закладку и развитие соцветий
А. Ф. Тютюник также наблюдал повышение коэффициента плодоносности почек под влиянием минеральных удобрений и усиление роста соцветий. Положительное влияние удобрения на закладку соцветий и плодоносность почек установили также Xанин с сотр. (1970).
Влияние азотного удобрения на закладку и формирование соцветий и плодоносность почек связано с содержанием углеводов в виноградном растении. При умеренном содержании углеводов и чрезмерном азотном питании усиливается рост побегов, однако плодоносность почек снижается. При очень большом содержании углеводов, но недостаточном азотном питании плодоносность почек также невелика.
Наиболее благоприятные условия для формирования соцветий, по мнению Winkler (1962), создаются при высоком содержании углеводов и умеренном азотном питании.
Данаилов и Михайлова (1977) установили, что наиболее положительное влияние на закладку и формирование соцветий в почках оказывает калий, за ним по градации следует азот и на последнем месте фосфор. Одновременное внесение азота и калия также очень полезно.
Результаты исследований Колесник и Колесника (1969) показывают, что полив и ранневесеннее удобрение способствуют закладке вторых и третьих соцветий, в особенности у малоплодоносных сортов. Положительное влияние на заложение соцветий оказали также внекорневые подкормки микроэлементами (В, Mn, Zn, Мо) на фоне удобрения NPK при совместном применении с бордосской жидкостью.
Положительное влияние на закладку соцветий оказывают и некоторые вещества с высокой физиологической активностью. Например, Kessler с сотр. (1959, 1959а) установили, что при опрыскивании в мае нижних частей побегов урикалом или кофеином в концентрации 50 mg/dm3 число соцветий на следующий год значительно увеличивается. Предполагается, что положительное действие этих веществ коррелирует с повышенным содержанием белка и рибонуклеиновой кислоты, количество которых увеличивается под влиянием урикала.
Влияние орошения на закладку и формирование соцветий изучалось Подражанским (1951), который сообщает, что ранневесенние поливы виноградников увеличивают число соцветий в почках на 9—11 %. Подробнее этот вопрос исследован Стоевым и Магрисо (1955). Они установили повышенный процент плодоносных почек на орошаемых участках, больше почек с двумя-тремя соцветиями, больший коэффициент плодоносности и укрупнение соцветий. Эффект этот оказался более значительным у сорта Болгар, чем у сорта Димят.
По данным Константинеску (1962), плодоносность почек зависит в значительной степени также от системы обработки почвы, в комплексе с удобрением и орошением. Усиление рыхления в сочетании с глубокой осенней и весенней обработкой почвы, внесением основного удобрения и орошением всегда повышало плодоносность почек.
Развитие зимующих почек, закладка и дифференциация соцветий в них зависят от силы роста однолетних и двухлетних побегов, наличия многолетней древесины, от применения различных операций с зелеными частями (прищипывание, чеканка, пасынкование) и других приемов возделывания виноградной лозы.
В практике виноградарства давно известно, что большей плодоносностью обладают более сильные побеги, поэтому их предпочитают при выборе стрелки в качестве звеньев плодоношения. На это обращает внимание и ряд исследователей, изучая плодоносность побегов различной силы роста (Коваль, Никифорова, 1962; Левинский, 1970, и др.). Исследования Негруля и Гордеевой (1967) убедительно показали, что степень дифференциации глазков выше у сильных побегов, чем у слабых; формирование зимующих почек (центральной и замещающей) происходило более быстрыми темпами у глазков на сильных побегах, а рост зачаточных побегов и соцветий был сильнее. В итоге, как отмечают авторы, к концу вегетации почки средней зоны сильнорослых побегов были очень сложными, имея в своем составе одну центральную почку с 7—8 узлами эмбрионального побега с зачатками соцветий и две замещающие, достигающие в своей дифференциации 3—5-го узлов. В пазухе нижней чешуи каждой замещающей почки была замена (почка с 2—3 покровными чешуями). Дифференциация почек на слабых побегах была менее сложной. Центральная почка имела 5—6 узлов эмбрионального побега со слабо развитыми соцветиями, одну, редко две замещающие почки, у которых замена, как правило, не формировалась.
Обстоятельные исследования в этом отношении проведены Тодоровым (1978). Они показали, что глазки на более развитых прошлогодних побегах (по диаметру однолетних побегов автор делит их на 4, соответственно, 5 категорий) более урожайны — коэффициент плодоносности значительно выше. Вместе с тем, с увеличением диаметра плодоносных побегов сорта Димят повышается процент побегов, выросших из замещающих почек (побегов-двойников), значительно возрастает коэффициент их плодоносности (рис. 4).
На закладку соцветий и их дифференциацию оказывает положительное влияние многолетняя древесина. Это отмечают Мержаниан (1967), Негруль (1959), Уинклер (1966), Неделчев (1960) и другие авторы. Ников (1962) также приводит данные, подтверждающие благоприятное влияние многолетних частей на закладку соцветий в почках сортов Болгар и Султанина*.
О благоприятном влиянии многолетней древесины на лучшую закладку соцветий можно судить также по повышению коэффициента плодоносности, которое обнаруживается при переходе к высоким формировкам. На наш взгляд, положительное влияние многолетней древесины на улучшение условий закладки соцветий в нижней части побега бесспорно. Однако маловероятно, что эго происходит под влиянием лучшего запасания питательными веществами.
Рис. 4. Развитие побегов из замещающих почек (%) и их плодоносность (кп) в зависимости от толщины (диаметра, mm) прошлогодних побегов
1 — Димят; 2 — Болгар
По нашим данным (Стоев, 1947, 1948), многолетние части являются промежуточными звеньями на пути продвижения углеводов и запасания ими однолетних побегов и корневой системы и не играют существенной роли в питании винограда. Подобного мнения придерживается Библина (1954).
* Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в III томе настоящего труда — в разделе "Физиологические основы обрезки и формирования виноградного растения".
Более вероятным представляется большее значение оптимальной физиологической влажности побегов в результате затрудненного притока воды из корневой системы по удлиненному пути многолетнего скелета. Вопрос этот, однако, требует дальнейшего изучения.
Один из факторов, чье влияние на плодоносность зимующих почек изучалось очень часто и многими авторами,—это влияние пасынков. На основании исследований Александрова с сотр. (1929), в литературе утвердился взгляд, что пасынки — паразитирующий орган виноградной лозы, поэтому их удаление во время вегетации стало научно обоснованной практикой. Позднее, однако, стали появляться сообщения о целесообразности использования пасынков при ускоренном формировании виноградных кустов, при их быстром восстановлении после зимних и весенних заморозков, а также о возможности получения дополнительного урожая с пасынков, что значительно повысило интерес к изучению биологии пасынков и их роли в жизни виноградного растения (Баширов, 1947, 1948, 1949а, 19496; Кон до, 1950; Тупиков, 1953). Появился также ряд сообщений, утверждающих, что наличие пасынка влияет весьма положительно на формирование зимующего глазка и закладку соцветий в его почках. Наиболее характерны в этом отношении сообщения Стрельникова (1950, 1951, 1952). Он показал, что оставление пасынков на 5—6-и листьях способствует увеличению среднего веса глазков на 9—10% и повышает плодоносность почек сортов Саперави, Рислинг и Каберне Совиньон в среднем примерно на 15—20%. При подсчете числа соцветий из распустившихся на следующий год 100 глазков по всем побегам и отдельно по отобранным, типичным для данного варианта побегам, автор установил весьма заметное увеличение соцветий на побегах с пасынками. Впоследствии Стрельников с сотр. (1973) установили, что оставление на кустах свободно развивающихся пасынков способствует увеличению урожая винограда (веса грозди и ягод) и повышению его качества. На кустах с пасынками виноград имеет более благоприятный химический и механический состав для переработки в соки и вина.
В принципе новым вкладом в изучении биологии пасынков и их роли в питании виноградного куста и формировании урожая является работа Стоева с сотр. (1952). На основе полученных данных, указывающих на более интенсивный ход ряда физиологических процессов и на возможность получения прибавки урожая за счет летних и зимующих почек пасынков, авторы пришли к выводу, что пасынки являются полноценными органами виноградной лозы, выполняющими определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения. Они высказали также мнение, что лучшая закладка соцветий в почках, находящихся в средних частях основного побега и у основания пасынка, является результатом лучшего питания вследствие повышенной фотосинтетической способности листьев пасынков в середине лета и во второй половине вегетационного периода.
Дальнейшие исследования Стоева и Никова (1956) показали, что прищипывание пасынков на 4—5 листьев оказало весьма положительное влияние на рост глазков, на плодоносность, а также на дифференциацию соцветий в центральной почке (табл. 11).
Как видно, оставление пасынков на 4—5 листьев обеспечило лучшее питание глазков, в результате чего они стали более крупными (по весу), а центральных почек формировалось больше, с лучше дифференцированными соцветиями.
Тютюник (1953) также убедительно доказал положительное влияние пасынков на рост эмбрионального побега и число заложенных соцветий в зимующих почках.
Таблица 11
Влияние прищипки пасынков и полного удаления пасынков на рост глазков и соцветий* сорта Болгар
Учет сделан 10/XI на 25 глазках.
Рис. 5. Изменение коэффициента плодоношения (кп) почек сорта Пино серый по длине плодовой стрелки под влиянием пасынкования
1 — без пасынкования; 2—чеканка пасынков на 4—5 листьев; 3 — устранение пасынков с основания
Не имея возможности рассмотреть все работы в подробностях, отметим, что положительное влияние пасынков на повышение плодоносности почек установлено также рядом других авторов (Молчанова, 1953; Ломкаци, 1954; Филиппенко, 1958;Poenaru c сотр., 1958; Абрамова, 1972, и др.).
Из этих исследований мы приводим здесь лишь данные Poenaru с сотр. (1958), из которых явствует влияние пасынков на плодоносность почек сорта Пино серый, а также метамерные изменения коэффициента плодоносности по длине побега (рис. 5).
Изучалось также влияние прищипывания и чеканки на закладку соцветий и плодоносность почек. Здесь мы отметим исследования Стоева, Лилова (1956, 1957), которые установили, что глазки и закладывающиеся в зимующих почках соцветия лучше развиваются под влиянием прищипывания. Это связано, по всей вероятности, с временным приостановлением роста основного побега в ранних фазах вегетации и перераспределением пластических веществ к почкам и соцветиям.
Из всех вариантов прищипывания лучшие результаты в отношении развития глазков и соцветий дает прищипывание до цветения, сопровождаемое чеканкой пасынков с оставлением 4—5 листьев.
Высокие показатели получены и в вариантах с прищипыванием в разгаре цветения и оставлением пасынков с 4—5 листьями. Полное удаление пасынков, так же как и свободный рост пасынков, несколько ухудшают развитие глазков и формирование соцветий. Положительное влияние прищипывания верхушек побегов на формирование соцветий в почках установил также Верновский (1970).
Чеканка оказывает более неблагоприятное влияние на рост и формирование соцветий по сравнению с прищипкой, в особенности что касается ранней и жесткой чеканки. Относительно лучшие результаты получены при поздней и более высокой чеканке.
Согласно исследованиям Константинеску (1962), на плодоносность почек положительное влияние оказывает прививка, а отрицательное —перегрузка.
Отметим также исследование Цейтлина (1953), установившего, что отсутствие урожая на побеге не сказывается на закладке соцветий в зимующих почках и на их плодоносности. Как отмечает автор, почки на побегах, развившихся на лозе, давшей в прошлом году урожай, могут иметь такую же плодоносность, как и почки на побегах, развившихся на лозах, не плодоносивших в предыдущем году. Плодоносность почек, заключает автор, определяется не наличием на побеге грозди в предыдущем году, а условиями роста и дифференциации на нем почек.
