В литературе по виноградарству (Мержаниан, 1939, 1951, 1967; Негруль, 1952, 1959, и др.) давно утвердилось разделение годичного цикла виноградной лозы на два основных периода: а) период относительного (зимнего) покоя и б) период вегетации.
Период вегетации обычно разделяют на шесть фаз:
а) с начала сокодвижения до начала распускания глазков (сокодвижение);
б) с начала распускания глазков до цветения (распускание почек и рост побегов);
в) с начала и до конца цветения (цветение);
г) с начала образования ягод до начала их созревания (рост ягод);
д) с начала созревания ягод до их полной физиологической зрелости (созревание ягод);
е) с полной зрелости ягод до опадения листьев (вызревание побегов и листопад).
Следует отметить, что вопрос о годичном цикле виноградной лозы не разработан в достаточной степени. Прежде всего не всегда проводилось четкое разграничение между периодом зимнего покоя куста и периодом покоя почек.
Негруль и Мохова (1964) внесли ясность в этот вопрос. Покой почек, как указывалось, начинается в конце августа — начале сентября и заканчивается в зависимости от биологических особенностей сортов в конце ноября, в декабре или же в начале января (для условий северного полушария). Куст же вступает в зимний покой после прекращения всех ростовых процессов (после листопада). Таким образом, эти два явления не совпадают по времени и по своему характеру — первое касается лишь почек винограда, а второе — виноградного куста в целом.
С другой стороны, недостаточно четкое разграничение имеется между отдельными фазами вегетации, причем оно основывается главным образом на морфологических признаках. Поэтому в литературе существуют заметные расхождения по вопросу о годичном цикле виноградной лозы.
Winkler (1962) определил годичный цикл виноградной лозы графиком, приведенным на рис. 17. Важнейшие этапы годичного цикла лозы, по его мнению, определяются динамикой роста побегов, общей суммой углеводов, динамикой роста ягод и накоплением сахара в них.
Рис. 17. Схематическое изображение годичного цикла виноградной лозы по Winkler
Рис. 18. Схематическое изображение годичного цикла винограда по Branas с сотр. (1946)
Р — сокодвижение; D — распускание почек; F — цветение; Т — начало созревания ягод; V — физиологическая зрелость; Ch —листопад; а — период от цветения до физиологической зрелости ягод; b — рост побегов; с — созревание ягод; d — покой; е — период активной жизни
1 — прирост побегов; 2— крахмал и сахара в % сухого веса; 3 — увеличение объема ягоды (cm3); 4 —градусы по Баллингу ягоды; I — прирост побегов в десятых долях дюйма в сутки; объем ягод в cm3; II — растворимые сухие вещества (в градусах по Баллингу), содержание углеводов (%)
Кардинальными пунктами в годичном цикле, согласно схеме Winkler (по нашему мнению), являются следующие:
- довегетационный максимум углеводов — предшествует видимому росту побегов примерно на месяц;
- период цветения — совпадает с максимальным ростом побегов и резким понижением содержания углеводов;
- начало созревания винограда — совпадает с почти полным приостановлением роста побегов в длину и началом интенсивного накопления углеводов в побегах и винограде;
- осенний максимум углеводов — совпадает с листопадом и вступлением виноградной лозы в состояние покоя.
Branas с сотр. (1946), Branas (1974) изображают годичный цикл виноградной лозы схематически (рис. 18). Согласно схематическому изображению годичного цикла виноградной лозы, представленного Kozma (1964), период активной вегетации начинается началом сокодвижения и заканчивается листопадом. Рост побегов также начинается проявлением сокодвижения и заканчивается к периоду физиологической зрелости винограда. В росте побегов автор выделяет этапы медленного и этап быстрого роста.
В период активной вегетации Kozma (1964) выделяет следующие более существенные проявления роста и развития лозы: сокодвижение, образование цветков, рост зеленых ягод, созревание винограда, дифференциацию почек и образование запасных веществ. Покой автор разграничивает на покой почек с фазой глубокого покоя и вегетационный (относительный) покой с фазой вынужденного покоя. Наиболее существенным в схеме Kozma является то, что в рост побегов и образование цветков он включает "невидимый" рост побегов и соцветий в период набухания и раскрывания почек. Важно также выделение этапа образования запасных веществ.
В заключение можно отметить, что Р. Kozma сделал весьма серьезную попытку представить годичный цикл виноградной лозы и увязать его с наиболее существенными проявлениями роста и развития виноградной лозы.
Известны еще две схемы годичного цикла виноградной лозы. Первая из них составлена Bouard (1966). В ней сопоставлены вегетационный период
и период покоя с изменениями содержания углеводов и воды в годичном цикле. Вторая схема составлена Fregoni (1971).
При изучении годичного цикла виноградной лозы одним из существенных вопросов является определение начала вегетации. Все авторы, рассматривающие вопрос о годичном цикле, считают началом вегетации наступление сокодвижения. Лазаревский (1962), однако, показал, что нередко распускание почек происходит без всяких признаков истечения пасоки из поранений на старых разветвлениях кустов и на лозах. На основании обстоятельного исследования Лазаревский приходит к выводу, что в тех климатических районах, где виноградная лоза уходит в зиму с незакончившимся периодом вегетации, невозможно использовать плач в качестве ориентира для определения начала первой фазы вегетации. В этих условиях фенологические наблюдения устанавливают только конец первой фазы, т.е. распускание почек. Подобный вывод вытекает из работы Технерядновой (1972), установившей, что в условиях укрывного виноградарства сокодвижение наступает, а иногда и проходит еще когда кусты находятся под земляным укрытием. Поэтому в этих условиях принято принимать фазу набухания почек как начало вегетации.
По мнению Лазаревского, тепловой уровень, необходимый для выхода европейской лозы из состояния вынужденного покоя и для начала нового биологического цикла, лежит в области положительных температур, близко к физическому нулю или же совпадает с ним. Как отмечает автор, по окончании глубокого (физиологического) покоя любые положительные температуры уже воспринимаются виноградной лозой и оказывают определенное влияние на протекание первой фазы вегетации. Поэтому наиболее постоянными для этой фазы оказываются суммы положительных среднесуточных температур, подсчитанные со дня перехода температуры через 0°С и до начала распускания почек.
В последнее время стали появляться публикации по т. наз. проблеме „морфогенеза виноградной лозы“, в которых годичный цикл виноградной лозы расчленяется на „этапы органогенеза" на основе морфологических признаков. Не вдаваясь в разбор этих работ, отметим, что они механически переносят идеи органогенеза кукурузы на виноград, в корне отличающийся по своей биологии от однолетних культур. Во-вторых, все „этапы органогенеза” винограда давно описаны в классических трудах по виноградарству. В-третьих, в настоящее время внимание биологов направлено на изучение сущности процессов и явлений на основе глубокого проникновения в метаболизм веществ, поскольку морфологические признаки представляют собой лишь внешнее проявление "внутренних" процессов на уровне организма и его клеточных и субклеточных структур.
Несколько иной подход к пониманию годичного цикла виноградной лозы применил Стоев (1947—1948, 1952). При изучении углеводного обмена виноградной лозы он установил несколько кардинальных моментов, в которые осуществляются качественные изменения в содержании углеводов, тесно увязанные с основными этапами годового цикла.
Вступление виноградной лозы в период покоя характеризуется накоплением больших количеств углеводов как запасных веществ. В надземных частях, однолетних вызревших побегах и многолетней древесине углеводы преобладают в форме сахаров, играющих защитную функцию в зимний период и повышающих зимостойкость виноградной лозы. Между 10 октября и 15 ноября происходит спонтанный гидролиз накопленного в надземных частях
крахмала. В это время установлена односторонняя гидролитическая активность ферментов группы карбогидраз.
Начало вегетации, как говорилось выше, обычно отмечается наступлением сокодвижения. Исследования показывают, однако, что активирование обмена веществ начинается до сокодвижения. В корневой системе в начале марта устанавливается изменение активности ферментов от синтеза к гидролизу, вследствие чего крахмал переходит в сахара и передвигается к надземным частям. Как отмечалось выше, Stoev и Ivantchev (1977) убедительно подтвердили, что углеводы (14С) начинают передвигаться из корневой системы к почкам винограда еще в начале марта. Этот момент определяет переход растений от периода покоя к вегетации.
Примерно через месяц начинается сокодвижение, а набухание почек, являющееся началом видимого роста, наблюдается еще позже. Таким образом, видимому росту предшествует активный обмен веществ, по существу представляющий биологический переход к вегетации.
Далее значительные изменения в обмене углеводов наступают во время цветения. В это время отмечается сахарный максимум в побегах. Ферментная система работает в гидролитическом направлении, что особенно сильно выражено в молодых растущих побегах и соцветиях (односторонний гидролиз).
В этот период годового цикла происходят исключительно важные процессы биологического характера: редукционное деление и опыление, осуществляется переход от вегетации к размножению. Цветение обычно протекает бурно и сопровождается быстрым ростом цветков, соцветий и побегов. Дыхание весьма интенсивно. Начинается также закладка соцветий в почках.
Существенные изменения в обмене углеводов наступают позже, в начале созревания винограда — в конце июля — начале августа. Этот момент характеризуется наступлением начала активной синтетической деятельности ферментов группы карбогидраз. В это время рост в длину почти приостановлен, а начинается утолщение побегов. Процессы вызревания побегов сопровождаются рядом изменений физиолого-анатомического характера. Кроме того, осуществляется очень быстрое накопление сахаров в ягодах винограда, которое происходит, как показали Stoev и Ivantchev (1977), за счет временного приостановления оттока к корневой системе.
Учитывая основные периоды превращения углеводов и периоды напряженной активности ферментов, а также функциональную согласованность между ними, Стоев на основе своих исследований (1947/1948, 1952), и принимая во внимание положительные аспекты в понимании годичного цикла ряда авторов (Winkler, 1962; Коzmа, 1964; Кондо, 1955; Лазаревский, 1962; Роugеt, 1963а; Негруль и Мохова, 1964 и др.), предлагает разделить вегетационный период виноградной лозы на три фазы, схематически представленные на рис. 19.
Первая фаза, которая может быть названа фазой роста, начинается с переходом лозы от покоя к вегетации. Она наступает значительно раньше начала сокодвижения. Биологическим началом этой фазы следует считать смещение обмена крахмала в корнях в сторону гидролиза, поэтому она включает и период скрытого (невидимого) роста побегов в почках. Продолжается фаза роста до периода цветения. Разумеется, рост побегов продолжается и после цветения, однако как биологическое явление рост побегов после достижения максимума постепенно уступает свое доминирующее значение другим биологическим проявлениям. Вот почему условно фаза роста отмечается до цветения.
Рис. 19. Годовые биологические циклы и вегетационные фазы виноградной лозы по Стоеву
MR — начало мобилизации резервов в корнях и многолетних частях; Р — начало сокодвижения; D — распускание почек; F — начало цветения; V — начало созревания ягод; М — физиологическая зрелость ягод; Ch — листопад; а — зимний покой куста; б — покой почек; в — органический покой почек; г — вынужденный покой почек; д — невидимый рост; е — фаза роста; ж — развитие; з — фаза плодоношения; и — фаза накопления
Вторая фаза, которая может быть названа фазой плодоношения, продолжается с начала цветения до начала вызревания побегов и созревания ягод винограда. Объективным биологическим показателем конца этой фазы следует считать бурное смещение направленности действия карбогидраз и весь обмен углеводов в сторону синтеза.
Третья фаза продолжается с начала вызревания побегов до вступления виноградного растения в период зимнего покоя. Она может быть названа фазой созревания и включает в себя все процессы, касающиеся ягод и вызревания побегов. Объективным биологическим показателем окончания этой фазы является смещение активности карбогидраз и обмена углеводов к одностороннему гидролитическому направлению.
Перечисленные выше биологические фазы существенно отличаются друг от друга. Для каждой из них характерны специфические физиолого-биохимические процессы, которые по своей природе многим отличаются от процессов, происходящих в последующую и предшествующую фазы.
В интервалах между переходными моментами развитие идет более или менее равномерно, и изменения физиологического или анатомического характера, происходящие в виноградной лозе, имеют количественный характер. Затем, в результате накопления ряда количественных изменений, ферменты начинают проявлять большую активность, чаще всего одностороннюю, что и приводит в конечном итоге к существенным коренным сдвигам в характере обмена углеводов и состоянии растительного организма.
На схеме представлено также вступление куста в состояние зимнего покоя почек с обеими его фазами — органический покой и вынужденный покой. Этим завершается годичный цикл виноградного растения.
