Обмен веществ в листьях виноградной лозы совершается при помощи ряда ферментов. Из всех ферментов в листьях объектом исследований являлись главным образом ферменты из групп карбогидраз и окислительно-восстановительные ферменты.
Активность амилазы и инвертазы в листьях изучали Сисакянс сотр. (1948), Тавадзе и Соловьева (1951), Васильева (1956), Стоев и Димитров (1957) и др.
Сисакян с сотр. (1948) установили, что ферментативное образование и распад сахарозы в листовых пластинках в ходе вегетации растения подвергается весьма существенным колебаниям. Наибольшая активность ферментативного синтеза сахарозы обнаруживается в фазе до начала цветения, после чего наступает спад этой активности. В последующие фазы развития снова проявляется тенденция к усилению синтеза сахарозы. Как отмечают авторы, однако, ферментативный распад сахарозы остается на значительном уровне, что, по-видимому, связано с возникновением в растениях стимула оттока веществ из ассимилирующих органов.
Тавадзе и Соловьева (1951) показали, что по фазам вегетации лозы повышается активность амилазы в листьях. Во второй половине вегетации авторы наблюдали усиление гидролитического действия амилазы, что они связывают с оттоком веществ из листьев и накоплением сахаров в ягодах. Гидролитическая активность амилазы находится на высоком уровне и после сбора урожая, и во время пожелтения листьев, а также во время листопада.
Активность амилазы изменяется и в течение суток. Наиболее высока гидролитическая активность амилазы в утренние и поздние послеполуденные часы, а синтетическая — в полуденные.
Васильева (1956) установила, что максимальная активность инвертазы обнаруживается во время цветения, после чего наступает снижение, а минимум наступает в период созревания ягод. Активность инвертазы в листьях разных сортов неодинакова — она наиболее высока у позднеспелых сортов, а наиболее низка у раннеспелых. На подобную связь между активностью инвертазы и скороспелостью сортов яблони указывают Рубини Сисакян (1939).
Активность амилазы также наиболее высока во время цветения, затем постепенно снижается, но все же сохраняется на довольно высоком уровне и в самом конце вегетации. Между активностью амилазы и инвертазы существует определенная координация, на что обратили внимание Мержаниан и Стоев (1948).
Стоев и Димитров (1957) указали, что активность инвертазы и амилазы неодинакова в листьях по зонам побега и в различные периоды вегетации: в листьях сектора А—5-го узла активность инвертазы и амилазы наиболее высока в мае и июне, причем она проявляется в температурном интервале 19—25 °С.
После начала созревания ягод (во второй половине июля и в августе) наибольшую активность проявляют ферменты инвертаза и амилаза средних ярусов (10—12-й узел), причем при более высокой температуре — 35—42“С. В сентябре активность ферментов выше при относительно низких температурах (25 °С). Таким образом, ферментативная деятельность в листьях винограда носит адаптивный характер в отношении внешних условий и следует за изменениями температуры окружающей среды.
Значительно больше исследований посвящено активности окислительновосстановительных ферментов.
Сисакян (1948) установили наличие существенных колебаний в активности ферментов пероксидазы и полифенолоксидазы. Характер колебаний активности пероксидазы не связан с сортовыми различиями — периоды максимума и минимума приходятся на одни и те же фазы. Активность аскорбиноксидазы в листовых тканях первой формации резко падает. Перелом в активности этого фермента наступает в фазе начала созревания.
По данным Васильевой (1956), активность каталазы сравнительно мало изменяется по фазам вегетации. Автор отмечает положительную корреляцию между активностью каталазы и длительностью вегетационного периода — у раннеспелых сортов активность этого фермента наиболее высока (сорт Альфа) и, наоборот, у позднеспелых (Амурский) наиболее низка.
По данным Марутян (1957), активность каталазы в процессе вегетации подвергается значительным изменениям. Наибольшая активность каталазы отмечается в период начала созревания ягод у поздних сортов и в период физиологической зрелости — у раннеспелых. В конце вегетации отмечается новый подъем в активности каталазы.
Значительные изменения в активности каталазы обнаружены в листьях различного расположения по длине побега. Как показали исследования Васильевой (1956), Зайцевой (1959), Колесника (1952), Голодриги и Хе Пу-Чао (1963) и др., активность каталазы базальных листьев значительно ниже активности в листьях средних и верхних ярусов. Пероксидаза, наоборот, активнее в нижних и более старых листьях.
Значительные изменения активности окислительно-восстановительных ферментов в листьях установлены в связи с биологическими особенностями
сортов — длиной вегетационного периода, зимостойкостью, наследованием пола и т. д.
Голодрига и Хе Пу-Чао (1963) показали, что активность каталазы наиболее высока у листьев раннеспелых сортов, а наиболее низка у листьев поздних сортов, причем эта разница выявляется особенно четко в ранних фазах развития. В поздних фазах развития активность каталазы выше у женских сортов. Поэтому авторы полагают, что можно определить пол растений на ранних этапах селекционного процесса. Пероксидаза также более активна у ранних сортов и обнаруживается на более ранних этапах вегетации.
Марутян (1957), наоборот, считает, что активность пероксидазы в листьях винограда в начале созревания ягод падает, а при физиологической зрелости возрастает. В одни и те же фазы развития по активности пероксидазы между ранними и поздними сортами винограда разницы не установлено.
Активность окислительно-восстановительных ферментов неодинакова и у сортов с различной устойчивостью к морозам. Так, Саакян (1959) установила, что у морозостойких сортов активность каталазы по сравнению с неморозостойкими значительно выше как в начале, так и в конце роста ягод.
Этим же автором была обнаружена также значительно более высокая активность пероксидазы у морозостойких сортов. Она повышается в течение вегетации, в особенности в октябре. Активность пероксидазы повышается также с продвижением винограда в горные районы с суровым климатом. Такую же закономерность наблюдали раньше Гребинский (1941), Курсанов и Крюкова (1941).
Обнаружена разница в активности пероксидазы у листьев сеянцев винограда различного пола. По данным Марутян (1954), в период вегетации листья мужских растений обладают более активной пероксидазы, чем женские, а у обоеполых растений активность пероксидазы наиболее низкая.
Установлена связь также между активностью окислительно-восстановительных ферментов листьев и некоторыми агротехническими приемами при выращивании винограда. Библина (1956) и Тавадзе (1954) сообщают, что обнаружили более высокую активность каталазы в листьях перегруженных кустов. Прививка европейских сортов на морозостойкие сорта, по данным Новопавловской (1960), приводит к повышению активности каталазы в привоях. Это влияние наблюдалось в течение всего вегетационного периода и, в особенности, осенью. Кроме того, каталаза активнее на более ранних этапах вегетации.
