Корневая система винограда - Синтетические функции корневой системы винограда

Усилия исследователей в последнее время были направлены на установление синтеза аминокислот в корнях винограда. К. Д. Стоев и его сотрудники (1959, 1959а) проводили хромотографнческий анализ сахаров и свободных аминокислот пасоки сорта Гымза, выращенного без прививки и с прививкой на подвое Рупестрис дю Ло, а также подвоя.
С. В. Дурмпшидзе и О. Т. Хачидзе (1959, 1960) изучали органические кислоты и аминокислоты в пасоке сортов Саперави и Ркацители, подвоя Берландиери X Рипарня Кобера 5 ББ и гибридов Бета и Оберлен.
Как одни, так и другие авторы, несмотря на полную независимость в работе, проводимой в различных районах и с неодинаковыми объектами, пришли к почти аналогичным выводам.
1. Аминокислотный состав пасоки винограда, по их данным, почти одинаков. В пасоке обнаружены аспарагиновая и глютаминовая кислоты, валин, изолейцин, лизин, аланин, тирозин, фенилаланин, гистидин, цнетин, пролин, аргинин,гликокол, метионин, у-аминомасляная кислота и амид глютамин.
2. Набор аминокислот меняется по фазам вегетации. В начале сокодвижения в пасоке винограда содержится ограниченный набор аминокислот: аспарагиновая и глютаминовая кислоты, валин и изолейцин. В период интенсивного роста побегов число аминокислот в пасоке возрастает, а в начале цветения уменьшается. К концу июня и в начале июля набор аминокислот в пасоке еще больше сокращается (Стоев и др., 1959, 1959а).
Более поздние исследования показали, что набор их увеличивается главным образом в разгар сокодвижения и в период цветения (Стоев, Добрева, Вощенинец, 1965). С. В. Дурмишидзе и О. Т. Хачидзе (1960) также установили, что состав аминокислот в пасоке изменяется в течение вегетации.
3. Различий в составе аминокислот пасоки различных сортов нет.
В последнее время, однако, обнаружены сортовые различия в аминокислотном составе пасоки (Kozma и др., 1963).
Изучение суточных изменений аминокислот в пасоке винограда показало, что синтез их в различные часы суток неодинаков. Наибольший набор аминокислот имеется в пасоке, собранной с 4 до 10 ч утра. Содержание аминокислот также наиболее высокое в ранние утренние часы. Большой набор и большое количество аминокислот наблюдается и в дневные часы — с 10 до 16 ч. Во второй половине дня он уменьшается и достигает минимума в 22 ч. В ночные часы (22—4 ч) отмечается некоторое увеличение числа аминокислот, появляется также аспарагиновая кислота (Стоев, Добрева, Вощенинец, 1965).
Чтобы установить, вызывают ли минеральные вещества при их поглощении корнями изменения в синтезе аминокислот, проведен ряд исследований. Они показали, что аммиачный азот переходит в корнях винограда в органическую форму и в виде различных аминокислот передвигается в восходящем направлении. При этом наиболее интенсивное превращение органического азота в аминокислоту происходит в первые дни после его внесения в почву. Удалось установить различия в аминокислотном составе пасоки удобренных и неудобренных кустов винограда на второй день после внесения удобрения (Стоев, Мамаров, Бенчев, 1959а).
Дальнейшее изучение влияния минерального удобрения на синтез аминокислот в корневой системе винограда показало, что на 2—5-й день после внесения удобрения количество аминокислот в пасоке наиболее велико, затем оно начинает сокращаться, причем особенно резко через десять дней после внесения удобрения (рис. 4).
В первый день число аминокислот (в том числе неидентифицированных веществ) больше десяти — в среднем 12,1 (по всем вариантам) На 2—10-й день среднее число идентифицированных веществ равнялось 8—9, а на 15-й снижалось в среднем до 5,7. Это дает основание предполагать, что поглощение минеральных веществ и их включение в обмен в корневой системе протекает с наибольшей интенсивностью впервые дни после внесения удобрений в почву. Через десять дней как будто наступает затухание в поглощении и превращении минеральных веществ (табл. 1).

1 Варианты удобрения: N, Р, К, NP, NK, РК, NPK. Аминокислоты методом бумажной хроматографии определяли в 1-й, 2-й, 5-й, 10-й и 15-й дни после внесения удобрения.

Рис. 4. Изменение аминокислотного состава пасоки винограда под влиянием NPK удобрения, внесенного перед удобрением растений 8/V—1958 г. (в остальных вариантах опыта хроматограммы аналогичные):
а — 1-й день после внесения удобрения; b—2-й день; с — 5-й день; d — 10-й день; с — 15-й день после внесения удобрения; 1—аспарагиновая кислота; 2 — глютаминовая кислота; 3—гликокол; 4— аспарагин; 5 — глютамин; в — аланин; 1—тирозин; 8 — валин; 9 — ленцин 4- изолейцин; 0 — нендентифицированные вещества

Аналогичные выводы вытекают и из работ других авторов (Petrie, Wood, 1938).
В пасоке кустов без вегетирующих частей (побегов и листьев) набор аминокислот изменялся в течение суток, при прохождении фаз вегетации и под влиянием удобрения. Из идентифицированных аминокислот и амидов всегда встречались глютамин, глютаминовая кислота, валин, аланин, пролин, аспарагин и лизин. В отдельных случаях были обнаружены также у-аминомасляная кислота, лейцин, гликокол, серии, треонин, гистидин и фенилаланин. Во всех случаях в наибольшем количестве содержались глютамин и глютаминовая кислота. Это дает основание считать, что они имеют огромное значение для синтеза и обмена аминокислот в корнях винограда. По-видимому, им также принадлежит ведущая роль при переходе азота из неорганической в органическую форму, при его превращении и продвижении к надземным органам. Об этом свидетельствует также изучение обмена глютаминовой кислоты и аланина (Durmischidze, 1964).
Таблица 1
Содержание общего и аминного азота в пасоке винограда (в у на I см жидкости) (9—23/V 1958 г.)

Для установления времени поступления азота в корнн винограда и изучения метаболизма азота в корневой системе использовали меченый азот (Dintscheff и др., 1964). Удобряли растения сорта Болгар, привитого на Рупестрис дю Ло, сернокислым аммонием в разгаре сокодвижения. Пасоку собирали через 4, 8 и 12 ч, а также через 2, 3, 5, 8, 12 и 27 дней после внесения удобрения.
Оказалось, что основная форма азота в пасоке винограда, выделенной во время сокодвижения и начала роста,— органическая. На втором месте стоит нитратная форма и меньше всего аммиачного азота.
Стабильный изотоп азота найден во всех трех фракциях. Наибольшее количество его содержится в нитратной фракции, наименьшее — в аммиачной (табл. 2).
Данные табл. 2 показывают, что поступление азота в корневую систему началось лишь через три дня после внесения удобрений, т. е. позже, чем было установлено раньше (Стоев и др., 1959). Вероятно, это обусловлено понижением температуры, которое отмечалось после внесения удобрения.

Наличие в пасоке органического азота, представленного стабильным изотопом (N15), свидетельствует о том, что в корнях винограда синтезируются аминокислоты и амиды.

Таблица 2
Изотопный состав и содержание различных форм азота в пасоке винограда

На синтетические функции корневой системы винограда указывает также присутствие в выделенной корнями пасоке ряда других веществ.

В ней обнаружены аневрин и рибофлавин, причем содержание их подвержено значительным изменениям в период сокодвижения и в течение суток (Чкаусели, Тарасашвили, 1959), витамины группы В (Хачидзе, 1957), таниновые вещества (Дурмишидзе, 1955), пировиноградная, L-кетоглютаровая, щавелевоуксусная, яблочная, лимонная, янтарная и фумаровая кислоты (Дурмишидзе, Хачидзе, 1959, 1960). По количеству из кислот преобладает яблочная. По мнению С. В. Дурмишидзе и В. С. Хачидзе, кислоты ди- и трикарбонового цикла и аминокислоты переходят из корней в надземные органы с восходящим током в течение всего периода вегетации.