Статья Тима Мартинсона (Tim Martinson), ведущего научного сотрудника отдела растениеводства Нью-Йоркской государственной сельскохозяйственной экспериментальной станции в Женеве, штат Нью-Йорк (New York State Agricultural Experiment Station in Geneva, NY), Корнельский университет (Cornell University)
фото Красохиной С.И.
Соединения углерода, полученные в результате фотосинтеза, вместе с минеральными веществами из почвы необходимы для роста винограда, развития ягод и поддержания постоянной структуры растения. Они транспортируются из “источников” (фотосинтетически активных листьев) в “поглотители” (побеги, грозди, штамбы, рукава и корни). Откуда берутся фотосинтаты - зависит от времени года и потребностей кустов. Другими словами, сила различных поглотителей, на которые выделяются фотосинтаты, изменяется в течение вегетационного развития виноградной лозы. Это также зависит от плодородия и наличия питательных веществ в почве, водообеспеченности, дополнительных стрессоров, таких как вредители и болезни, и нагрузки урожаем — отношение количества ягод к активной площади листа. Понимание того, как происходит распределение фотосинтетических сдвигов в течение вегетационного периода лежит в основе многих виноградарских практик, воздействующих на рост винограда и развитие ягод.
От периода покоя до цветения.
Рост в начальный период вегетации у винограда опирается на запасы углеводов и азота, хранящиеся в побегах, рукавах (плечах), штамбе и корнях. Крахмал мобилизуется - сначала из лозы, а затем из корней, и направляется в развивающиеся зеленые побеги до тех пор, пока настоящие («зрелые») листья не смогут сами стать “чистыми экспортерами” фотосинтеза для поддержания дальнейшего роста и развития побегов.
От цветения до образования ягод.
После процесса оплодотворения и начала развития ягод именно ягоды становятся дополнительными поглотителями продуктов фотосинтеза, а часть фотосинтатов — сначала небольшая — отводится от макушки побегов. Кроме того, цветение происходит в тот момент, когда начинают формироваться первые пазушные почки для закладки урожая следующего года. К этому времени, когда запасы углерода в скелетных частях куста и корнях в значительной степени исчерпаны, виноградная лоза полагается исключительно на зеленую массу этого года, чтобы поддержать дальнейшее развитие и рост зеленых побегов, а также развитие грозди. Макушки и ягоды соревнуются друг с другом в плане поглощения фотосинтатов, и являются прямыми конкрунетами в борьбе за питательные вещества. В качестве доказательства этого соревнования хорошо известно, что при удалении макушек побегов (прищипке) в период цветения увеличенное распределение продуктов фотосинтеза от листьев к гроздям может увеличить количество образующихся ягод и их качество (уменьшить горошение) — так как конкурирующие макушки побегов после прищипки временно «выбывают из игры».
Начало налива плодов.
Когда ягоды начинают расти, в них уже произошло деление клеток, и ягоды уже имеют около одной трети от их конечного числа клеток. Ягоды продолжают свое развитие через деление клеток, в то время как развитие зеленой массы и рост корней продолжается.
Перед началом созревания ягод.
Примерно через месяц после цветения наблюдается временное "отставание" в росте ягод. В это время деление клеток в ягодах в значительной степени завершается, и внутри начинают формироваться семена. После этого момента ягоды продолжают расти за счет увеличения клеток, и ягоды и семена становятся все более сильными поглотителями для фотосинтеза. Рост побегов резко замедляется к моменту созревания ягод, так как большая часть продуктов фотосинтата выделяется для развивающихся гроздей.
Начало созревания ягод и период после него.
Начало созревания ягод сигнализирует о том, что состав ягод начинает меняться. Происходит быстрое увеличение объема ягод и накопление в них растворимых сухих веществ (увеличивается сахаристость сока ягод). Клетки, которые перед началом созревания ягод увеличиваются через импорт воды посредством ксилемы, продолжают увеличиваться за счет воды и растворенных в ней питательный веществ, поступающих уже через флоэму. Титруемые кислоты (в основном, малат (яблочная кислота) до начала созревания ягод достигают своего пика, и в фазу начала созревания ягод начинают разрушаться через дыхание. Одновременно резко увеличивается накопление сахаров. В этот момент кусты имеют полноценное развитие зеленой массы, а активно растущие и созревающие ягоды являются основным поглотителем для фотосинтеза, производимого листьями.
Вызревание побегов и состояние покоя.
Также после начала созревания ягод побеги начинают коричневеть от основания побега к кончикам, так как образуется водостойкая перидерма. По мере того как листья начинают стареть, углерод и азот от листьев мобилизуются из них для поддержания и развитие ягод, а также для хранения запасов в структурных элементах - побегах, штамбе, рукавах (плечах) и корнях.
Урожай.
Как только урожай убран, фотосинтаты, полученные из оставшихся листьев, перемещаются в многолетние части куста (рукава, штамб), где преобразуется в запасы крахмала для хранения, которые будут поддерживать начальный рост и развитие побегов в течение следующего вегетационного сезона.
Понимание этого цикла распределения фотосинтатов в период вегетации помогает объяснить сезонные изменения в росте и развитии частей куста винограда, влияние стрессоров и питательных веществ на различные процессы на винограднике.
Влияние стрессоров
Вода
Водный стресс в период роста ягод после цветения может ограничить деление клеток, рост побегов и размер ягод. Для технического винограда, особенно красного, умеренный стресс в это время часто рассматривается как положительный момент, так как он ограничивает избыточную энергию роста и как следствие - затенение, тем самым облегчая переход от вегетативного роста к развитию ягод. Для красных технических сортов более мелкие ягоды, образующиеся в результате водного стресса, увеличивают соотношение кожицы к мякоти, и в итоге получаемые вина имеют более глубокий цвет и более насыщенный вкус.
Избыток воды и питательных веществ
Напротив, избыток воды и питательных веществ (особенно азота) могут задерживать переход от вегетативного роста к развитию ягод. В идеале рост побегов должен резко замедлиться примерно через месяц после образования ягод. Если избыток воды и азотного «топлива» приведет к продолжению роста побегов в момент начала созревания ягод и после него, то качество ягод страдает, и переход к зимнему периоду покоя будет затянут, а зимостойкость ухудшится.
Активная площадь листьев после сбора урожая
Принципиальное различие между холодным и жарким климатом виноградарских регионов заключается в количестве времени, которое активно работающие листья остаются на кустах после сбора урожая. В теплом климате после сбора урожая виноградари почти всегда имеют продолжительное количество времени с еще активными листьями до заморозка. В более холодных климатических условиях количество времени, в течение которого полог виноградника остается активным после сбора урожая, ограничено, а иногда и вовсе отсутствует. Удаление поглотителей в виде созревших гроздей винограда перенаправляет фотосинтез на пополнение запасов виноградного куста и поддерживает подготовку к низким зимним температурам. Этот критический период после сбора урожая влияет на то, насколько будут устойчивы лозы к низким температурам предстоящей зимы и насколько дружным и мощным будет начало сезона роста побегов в следующем году.
Баланс куста
Наконец, понимание разделения продуктов углерода дает ключ к пониманию концепции баланса виноградного куста — то есть к управлению уровнями обрезки и ростом виноградной лозы, чтобы они находились в равновесии друг с другом. Перегруженные кусты имеют больше гроздей, но меньше листьев, чтобы поддержать развитие этих гроздей. В лучшем случае конечное количество углерода, производимого листьями, делится на слишком много гроздей, задерживая созревание. Перепроизводство углерода также приводит к меньшему количеству листьев — и меньшему фотосинтезу — для поддержки большего урожая. Одним из результатов является задержка созревания и незрелые ягоды. Чересчур обрезанные лозы («зарезанный куст») выделяют слишком много фотосинтеза для вегетативного роста. Без поглотителей в виде развивающихся гроздей, которые способны замедлить рост побегов, зеленый купол куста становится слишком плотным и затененным — и часто не прекращает рост вплоть до конца сезона.
Понятие об источниках и поглотителях фотосинтеза у виноградного растения, а также того, как их роли меняются в течение сезона в ответ на окружающую среду и агротехнику виноградаря, является ключом к эффективному ведению виноградников.
