Глава IV
Фотосинтетическая деятельность и продуктивность виноградника
Органические вещества, составляющие биомассу растений (биологический урожай), образуются в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды за счет энергии поглощенной растениями ФАР. Связанная в урожае энергия ФАР является, таким образом, энергетическим выражением продуктивности фитоценоза.
Уже первые исследования показали [142, 350], что между интенсивностью фотосинтеза единицы площади листа в единицу времени и накоплением биомассы растения отсутствует прямая зависимость. В балансовом уравнении Иванова [133] для расчета общей продуктивности фотосинтеза учитывается ряд показателей: средняя за учетный период интенсивность фотосинтеза, величина фотосинтезирующей поверхности, продолжительность работы листьев, интенсивность дыхания, объем дышащей массы.
С развитием работ по проблеме «Фотосинтез и урожай» возникло представление о фотосинтетической деятельности (ФД) растений как сложной совокупности процессов, в основе которых лежит поглощение растениями в фитоценозах (посевах, насаждениях, естественных ценозах) энергии ФАР и использование ее в процессе фотосинтеза на формирование урожаев [251, 260].
Фотосинтетическая деятельность растений в ценозах характеризуется интенсивностью фотосинтеза листьев и качественным составом образующихся в них биопродуктов, ходом роста вегетативных органов и листовой поверхности, накоплением биомассы растений и распределением продуктов фотосинтеза между вегетативными и репродуктивными органами и др.
Фотосинтетическая деятельность растений находится под постоянным влиянием состояния и динамики внешней среды. В отличие от одиночно стоящего растения, на ФД растений в ценозах оказывает влияние ценотическое взаимодействие растений [223, 224], проявляющееся в конкуренции растений за условия жизни. Как процесс формирования урожая ФД растениеподчиняется определенным законам и поддается количественному и качественному описанию, моделированию и управлению.
В наиболее полной форме количественную зависимость биологических урожаев от размеров и работы фотосинтетического аппарата с учетом качественной направленности процесса характеризует уравнение, предложенное Ничипоровичем [251]:
Хорошими посевами считаются такие, где величина ФП составляет не менее 2 млн. м2-дней в расчете на каждые 100 дней негстации. В качестве наиболее часто встречающихся средних
вегетацию ЧПФ для различных сельскохозяйственных культур указываются 5—7 г/(м2-сутки) [251, 380, 397]; встречаются и более высокие значения средних за вегетацию ЧПФ — до 12 г/ (м2- сутки) у кукурузы и до 14 г/ (м2 • сутки) у пшеницы [45]. В отдельные периоды вегетации величина ЧПФ может достигать у кукурузы 21 г/(м2-сутки) [397,399]. Величина Кхоз у зерновых культур варьирует в пределах 0,25—0,40, а в оптимальных случаях может достигать 0,5 и 0,58[258]. У корне- и клубнеплодом Кхоз достигает 0,7—0,8 [251]. Наивысшие урожаи могут (>(>iTi> получены при следующих оптимальных условиях [251]:
быстром развитии и сохранении в течение возможно длительного времени в активном состоянии большей площади;
— наиболее высоких величинах интенсивности ФCO2 и коэффициента эффективности фотосинтеза Кэф;
— наиболее высокой чистой продуктивности фотосинтеза ЧПФ и высоких суточных приростах С сухого вещества;
— наилучшем распределении и использовании образуемых веществ на формирование хозяйственной части урожая Кхоз;
— наиболее полном использовании потенциального периода вегетации и.
Уравнение (IV. 1) характеризует общую зависимость урожая от ФД растений. Однако, как показывают исследования, роль отдельных компонентов уравнения в формировании урожаев неодинакова. У многих сельскохозяйственных культур наиболее тесно коррелирует с размерами фотосинтетической продукции величина площади листьев [158, 166, 380]. При ограниченных значениях листового индекса возрастает роль интенсивности и продуктивности фотосинтеза листьев [6, 109, 264]. В то же время в отдельных случаях [181] между урожаями и ЧПФ обнаруживается отрицательная связь. Хозяйственные урожаи чаще всего коррелируют с биологическим урожаем [8, 251, 254, 439, 500], однако в ряде случаев положительная связь между этими показателями наблюдается до определенного уровня возрастания Убиол [194] или даже полностью отсутствует [181].
Оптимальное сочетание показателей ФД может меняться в зависимости от биологических особенностей растения, условий и способов культуры, а также фазы развития растения [35, 45, 72, 111, 112, 133, 163, 222, 224, 232, 257, 258, 262, 263, 343, 380, 399, 406, 413, 414, 431, 487, 498, 501, 506].
