Фотосинтетическая деятельность и продуктивность виноградника - Вопросы методики учета фотосинтетической деятельности винограда

IV.1. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МЕТОДИКИ УЧЕТА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВИНОГРАДА В НАСАЖДЕНИЯХ
В настоящее время разработаны общие принципы и методы учета ФД растений в посевах [201, 260, 293]. Применительно к винограду параметры некоторых из них требуют уточнения, в частности определение площади листьев, ЧПФ и др.
Существует большое число методов определения площади листьев с учетом их морфологии [260, 306, 383]. В исследованиях с виноградом в зависимости от требуемой точности и условий работы целесообразно использовать следующие методы: планиметрирования, весовой, а также различные модификации расчетных методов, в основе которых лежит корреляционная связь между площадью листа и некоторыми его морфологическими параметрами: диаметром, длиной боковых жилок и др. [186, 199, 421, 464].
В основе широко распространенного в виноградарстве «ампелометрического» метода [199] лежит представление о площади листа как площади круга. Поскольку фактическая площадь листа меньше площади круга, вносится поправка на фирму листа и его рассеченность. Поправочный коэффициент рассчитывается как отношение величины истинной площади липа, полученной с помощью планиметра, к вычисленной по формуле. В условиях Крыма для группы сортов поправочный коэффициент изменяется от 0,82 до 0,88 [15], для группы сортов и Грузии [37] — от 0,74 до 0,79. Достоинством расчетного метода является простота, достаточно высокая точность и возможности определения площади без отделения листа от растения.
Площадь листьев побега определяется суммированием площадей всех листьев побега.
Эффективны также расчетные методы, основанные ми линейной зависимости между длиной побега и площадью его листьев [173]. На рис. 24 показана такая зависимость для ряда сортов винограда в условиях Крыма. В конце вегетации в зависимости от погодных условий количество листьев на побегах может варьировать, потому целесообразнее рассчитывать площадь листьев побега умножением количества листьев на площадь «среднего» листа. Площадь листьев всего куста получают умножением площади листьев «среднего побега» на среднюю нагрузку побегами.
Для характеристики ФД растений наряду с размерами площади листьев используется показатель фотосинтетического потенциала (ФП). Он выражается в м²>днях и представляет собой сумму ежедневных площадей листьев растения или ценоза за вегетационный период или за какую-то его часть. Величина ФП побега, куста или виноградника рассчитывается суммарно за вегетацию или за отдельные его периоды, как это показано на рис. 25. Площадь фигуры АБВ определяют с помощью планиметра или весовым методом. Общим требованием при проведении биометрических измерений является представительность выборки [379].
У  винограда подавляющая часть ассимилятов используется пи построение побегов и гроздей. Часть ассимилятов затрачивается на рост корней, утолщение штамба, рукавов и скелетных корней, а также откладывается в них в форме запасных веществ. Определение всей массы годичной фотосинтетической продукции в многолетних частях куста связано с большими методическими и техническими трудностями. Поэтому в исследованиях за величину биологической продукции Убиол обычно принимают массу одногодичных побегов (с листьями) и гроздей. Хозяйственно ценную часть урожая УХоз составляют грозди.

Рис. 24. Зависимость площади листьев, побега от его длины i. Сорта: 1 — Хиндогны, 2 — Мускат белый (Южный берег Крыма), 3 — Шабаш, 4 — Рислинг рейнский,  5 — Ркацители  (западная    степная прибрежная зона  Крыма).

Рис.  25.  Пример   определения  величины фотосинтетического потенциала ФП по площади фигуры АБВ (по [143]).

В исследованиях с виноградом получили распространение методы определения фотосинтетической активности листьев, используемые обычно в работе с другими культурами [78, 260]. Это главным образом различные модификации газометрического и весового методов, определение фотосинтеза с помощью
14CO₂ и др. Однако, изучение взаимосвязи фотосинтеза с урожайностью не может ограничиваться только учетом количества усвоенной CO₂ [250]. Более того, прямые опыты показали [320], что между уровнем наблюдаемого фотосинтеза и накоплением биомассы винограда нет прямой коррелятивной связи. Это особенно относится к кратковременным и единичным измерениям и к случаям, когда сравниваются сорта с различными биологическими свойствами.
Причина отсутствия такой связи — прежде всего чисто методическая. Правомерно в связи с этим замечание Стоева [336] о том, что путем определения фотосинтеза отдельного листа можно получить сведения о метамерных, сезонных и суточных изменениях фотосинтеза листьев. Однако эти данные не могут создать представления о суммарном фотосинтезе всего куста за суточный цикл и балансе распределения и использования ассимилятов на формирование гроздей и вегетативных органов. И совершенно очевидно, что такие кратковременные определения фотосинтеза на отдельных листьях не могут служить для обоснования каких-либо выводов, касающихся величины урожая и его качества, как это иногда еще имеет место в ряде работ (большей частью агротехнического характера).
В исследованиях по проблеме «Фотосинтез и урожай» для характеристики фотосинтетической активности листьев в связи с накоплением биомассы растения чаще всего используется показатель ЧПФ, характеризующий весовое количество суточного прироста сухого вещества растения в расчете на 1 м² площади листьев. Величина ЧПФ может рассчитываться как средняя за вегетацию, так и за отдельные его периоды на общую биомассу или на хозяйственную часть (ЧПФхоз), характеризуя тем самым роботу листового аппарата на формирование гроздей.
Вместе с тем следует отметить, что величина ЧПФ — не однозначный показатель фотосинтетической активности листьев. Она может меняться при постоянном фотосинтезе в зависимости от дыхания, а также тогда, когда фотосинтез и дыхание стабильны, но изменяется отношение сухой фитомассы растений к его листовой поверхности; при густом РП общая площадь листьев может быть больше фактической ассимилирующей листовой поверхности; если фотосинтезируют и стебли растений, то величина ЧПФ, рассчитанная на единицу площади листовой поверхности, будет завышена. Эти особенности пока ЧПФ следует принимать во внимание при интерпретации получаемых данных.
В исследованиях с виноградом для характеристики работы листьев в связи с урожаем гроздей часто используется показатель продуктивности листьев (ПЛ). Величина ПЛ рассчитывается как отношение сырой массы гроздей или сахара гроздей к единице площади листьев куста
Следует, однако, отметить, что простой пересчет сырой массы гроздей (или сахара гроздей) на площадь листовой поверхности отражает не потенциальную продуктивность единицы площади листьев, а фактически сложившееся соотношение между массой гроздей и листовой поверхностью. Иначе говоря, такой пересчет дает представление о степени использования листовой поверхности на формирование гроздей, но не характеризует работу единицы площади листьев как таковой. Очевидно, что при недогрузке куста гроздями образуется «избыток» площади листьев и величина ПЛ окажется заниженной. При перегрузке гроздями в формирование их частично вовлекаются пластические вещества из многолетних частей куста [49, 238] и величина ИЛ завышается. Методика определения потенциальной ПЛ на изолированных кольцеванием побегах [15] учитывает эту особенность винограда.
Интегрирующим показателем ФД растений в фитоценозах является коэффициент использования падающей ФАР щ. Он характеризует эффективность использования ценозом падающей ФАР на всю площадь РП в зависимости от видового состава, структуры РП и др.

1 Поскольку процентное содержание сахара в соке ягод в разных случаях разнос, правильнее характеризовать этот показатель не по сырой массе, и по количеству сахара гроздей.

КПД ФАР служит мерилом относительного уровня использования солнечной энергии фитоценозом, но не дает исчерпывающей характеристики продуктивности ценоза как источника того продукта, ради которого культура возделывается. Поэтому целесообразно одновременно иметь данные о величине и качестве хозяйственной продукции.
В настоящее время разработана система объективной оценки фотосинтетической продуктивности ценозов [251, 255]. Продуктивность, при которой растения посева или насаждения накапливают приходящую за время фактической вегетации ФАР с суммарным КПД всего 0,5—1%, считается низкой; продуктивность посевов с КПД 1—2% — средней, 2 — 3% — хорошей, 3—4% — высокой и 4—5% — очень высокой. В исследованиях, проведенных в контролируемых условиях при оптимизации всех факторов среды (где лишь ФАР являлась лимитирующим фактором), показано, что КПД ФАР по продуктивности ценоза в широком диапазоне ее интенсивности (~50—150 Вт/м²) составил примерно 6%, что отвечает теоретически максимальной величине [226]. В качестве возможных принимаются следующие КПД падающей ФАР на формирование урожаев: в зонах полной обеспеченности влагой, а также в культуре растений с поливами — не менее 4 и до 5—6%; в зонах недостаточного увлажнения (средняя зона) — 1—2%; в сухих зонах (сухая степь, полупустыня) —0,7—1,0% [251, 255].
Как известно, калорийность органических соединений определяется их составом. Растения, содержащие повышенное количество жира и белка, имеют высокую калорийность (5,5—6,5 ккал/г), углеводистые — относительно низкую (4,0— 4,3 ккал/г), зерновые культуры по теплотворности занимают промежуточное положение — 4,5—5,5 ккал/г [160].

Таблица 14
Калорийность органов винограда * в момент уборки урожая (ккал/г сухого вещества)

* Калорийность органов винограда определялась с помощью калориметрического устройства системы Вертело — Малер — Крекер OQ-101 с калориметрической бомбой.

Средняя калорийность растений, принадлежащих к различным видам, варьирует в пределах 3,5—5,0 ккал/г [360]. Калорийность органов растений не меняется от увеличения плодородия почвы, изменения режима влажности почвы, густоты посева и уровня минерального питания, но неодинакова на протяжении вегетации [35, 380, 398].
Калорийность органов винограда (табл. 14) отражает в целом их состав, представленный главным образом углеводами (моно- и полисахаридами). В целях унификации расчета количества связанной энергии ФАР виноградом калорийность общей биомассы винограда можно принять в среднем равной 1 ккал/г сухого вещества.