Известно, что подавляющее большинство растений и животных размножается половым путем. Семенное потомство их возникает лишь в результате оплодотворения — слияния мужских и женских половых клеток, дающего начало новым организмам.
В отличие от вегетативного способа размножения (клубнями, черенками, почками и т. д.), при котором растущие организмы продолжают свое развитие с той стадии, до которой дошло развитие взятой для их получения ткани материнского куста, при половом размножении оплодотворенная яйцеклетка — зигота дает начало новому растению, начинающему свое развитие сызнова.
Процесс оплодотворения имеет громадную биологическую значимость, так как благодаря ему развивающиеся новые организмы приобретают двойственную наследственность — материнскую и отцовскую, а вследствие этого и большую жизненность, которая проявляется в лучшей их приспосабливаемости к разнообразным условиям внешней среды.
По Лысенко, биологическая роль процесса оплодотворения заключается в том, что путем объединения различающихся в определенной степени по своим наследственным свойствам женской и мужской половых клеток в одну клетку и слияния двух ядер их в одно ядро создается противоречивость живого тела, являющаяся причиной саморазвития, самодвижения, т. е. жизненного процесса с присущим ему обменом веществ.
Искусственное скрещивание различных сортов растений и пород животных широко используется в селекционной практике.
Решающими моментами при выведении новых высокопродуктивных сортов растений и пород животных с позиций материалистической мичуринской биологии является осмысленный и умелый подбор для скрещивания исходных родительских пар и дальнейшее управление формирующейся природой гибридного потомства регулированием условий жизни.
Путем многолетней упорной практической работы, имеющей под собой глубоко обоснованный фундамент, И. В. Мичурин последовательно, шаг за шагом, строил свою теорию половой гибридизации. Эта теория опровергает основные положения сторонников формально-генетической науки, утверждающих независимость наследственности организмов от условий их жизни и пропагандирующих «пресловутые гороховые законы Менделя», о применении которых в селекции многолетних культур, как писал Иван Владимирович, не стоит даже и мечтать. Он резко осуждал тех, кто работал по принципу: «Сыпь, подмешивай, болтай, авось что-нибудь выйдет другое». В противоположность этому девиз И. В. Мичурина гласит: «Мы не можем ждать милостей от природы: взять их у нее — наша задача».
Возражая против взглядов на наследственность, высказываемых сторонниками формально-генетической «науки», он не раз утверждал, что при неоднократном скрещивании одних и тех же исходных родительских пар в их последовательных потомствах никогда не получится одинаковое количество гибридов, у которых всегда доминировали бы строго определенные признаки отца или матери согласно менделевскому закону 3:1. Полученные растения во всех случаях скрещивания одних и тех же родительских пар по своим морфологическим и биологическим признакам не бывают тождественны, потому что наследование признаков родителей зависит как от подбора скрещиваемых сортов, так и от многих других причин.
Правильный подбор родительских пар невозможен без знания биологических закономерностей наследования гибридным потомством признаков и свойств родителей и наличия глубоких взаимосвязей между формирующейся природой растительных организмов и условий их воспитания, установленных И. В. Мичуриным, Т. Д. Лысенко и их последователями.
1. Чтобы получить новый сорт с желаемыми качествами, необходимо прежде всего подобрать для скрещивания такие растения, которые обладают хозяйственно ценными признаками, соответствующими селекционному заданию.
И. В: Мичурин неоднократно подчеркивал мысль о том, что современным селекционерам, как правило, незачем проходить опять путь, пройденный до них; благодаря наличию у организмов наследственности, они должны пользоваться результатами трудов многих поколений своих предшественников.
Эту же мысль проводил в своих трудах и Лютер Бербанк. Он образно сравнивал выбор растений для скрещивания с работой архитектора. Как архитектор подбирает строительный материал, соответствующий идейному замыслу будущего здания, так и селекционер намечает для скрещивания растительные формы, обладающие теми признаками, какие он хочет видеть в будущем сорте. При этом в распоряжении селекционера имеется несравненно более богатый и разнообразный материал, который он может привлечь к работе для осуществления своего замысла, чем то количество минералов или пород дерева, какое известно архитектору.
При выведении новых сортов, как указывает Т. Д. Лысенко, очень важно подобрать исходные формы по принципу наличия у них наименьшего количества отрицательных качеств, которые могли бы ограничить в данных конкретных условиях развитие в потомстве лучших признаков и свойств родителей.
2. И. В. Мичурин придавал важное значение сортовой и индивидуальной истории материнского и отцовского растений, т. к. знание ее позволяет предвидеть возможный характер наследования признаков родительских форм гибридным потомством.
«Самой энергичной способностью передачи своих свойств,— указывал Иван Владимирович, — обладают, во-первых, все растения чистых видов, растущих в диком состоянии, во-вторых, большей энергией отличаются все старые культурные сорта растений, а самыми слабейшими в этом отношении нужно считать недавно выведенные молодые сорта плодовых деревьев и ягодных кустов» *.
* И. В. Мичурин, Избранные сочинения, 1948, стр. 69.
Доминирование признаков диких растений при скрещивании их с культурными обусловлено наличием у них значительно более консервативной наследственности, чем у более поздно сформировавшихся в процессе деятельности человека культурных форм.
Еще Ч. Дарвин отмечал, что у растений и животных, распространенных в естественных условиях, не наблюдаются такие резкие и внезапные изменения, какие известны у прирученных животных и культурных растений. Надо полагать, что сам факт окультуривания, т. е. перемещения растений из естественных условий в новые — искусственные, и возделывание их в течение многих поколений под влиянием определенных приемов агротехники и фитотехники способствует формированию у них более пластичной наследственности и более активной реакции их на изменение условий окружающей среды, чем у диких форм.
3. Для получения гибридного потомства с пластичной наследственностью, способного в наибольшей степени поддаваться направленному воспитанию и дающего наиболее богатый по разнообразию форм материал для последующего отбора, И. В. Мичурин рекомендовал применять географически и генетически отдаленное скрешивание.
Как правило, при отдаленной (межвидовой или межродовой) гибридизации полученное гибридное потомство сравнительно легко приспосабливается к тем условиям жизни, которые ему предоставляются.
На большом практическом материале И. В. Мичурин доказал возможность скрещивания далеких по родству форм растений и широко использовал отдаленную гибридизацию в своей практической работе при выведении известных сортов: яблони — Бельфлер-китайка, Кандиль-китайка (гибриды между домашней и китайской яблоней), Бельфлер красный, Бельфлер рекорд (гибриды между домашней яблоней и яблоней Недзвецкого), Таежное (гибрид между Кандиль-китайкой и сибирской яблоней); груши — Бере зимняя Мичурина, Толстобежка, Раковка (гибриды между обыкновенной — культурной грушей и уссурийской); вишни — Краса севера, Бастард черешни (гибриды вишни с черешней); новых растений — церападусов (гибриды степной вишни с японской черемухой); сливы — Прозрачная желтая (гибрид сливы с абрикосом), Ренклод терновый, Терн сладкий (гибриды сливы с диким терном); виноград — Русский Конкорд, Металлический, Буйтур (гибриды между американскими и амурским видами), Коринка Мичурина (гибрид между амурским и культурным видами винограда). Известны также его сорта — гибриды рябины с мушмулой, рябины с боярышником, малины с ежевикой и т. д.
Метод отдаленной гибридизации нашел широкое применение в работе советских селекционеров, так как он открывает большие возможности получения новых форм полезных растений.
Отдаленные по родству растения могут быть также далекими по географическому происхождению и по условиям среды, в которых каждое из них сформировалось.
Скрещивание географически отдаленных растений и воспитание их гибридного потомства желательно проводить в новых природных условиях, чуждых как материнскому, так и отцовскому родителям. В этом случае, согласно мичуринскому учению, как бы исключаются те условия, которые необходимы для сильного проявления в потомстве признаков ближайших предков. Классическим примером практического использования этого положения может служить получение И. В. Мичуриным в условиях Тамбовской области нового высококачественного зимнего сорта груши Бере зимняя Мичурина.
Ему долго не удавалось получить новый сорт груши с плодами хороших вкусовых качеств, пригодными для длительного зимнего хранения. С этой целью он проводил многочисленные скрещивания высококачественных западноевропейских зимних сортов груши (Бере Диль, Бере Клержо, Бере Лигеля, Сен-Жермен) с местными сортами (Тонковетка, Царская, Бессемянка). Однако выращенные сеянцы не обладали желаемым свойством вследствие доминирования у потомства раннего срока созревания плодов, свойственного местным сортам груш. Лишь путем скрещивания итальянского сорта груши Бере Рояль с молодым, впервые зацветшим сеянцем уссурийской груши (родина этого вида груши — Дальний Восток) он получил гибриды с плодами летнего, осеннего и зимнего созревания. Один из них оказался особенно ценным, так как унаследовал наилучшие свойства обоих родителей — морозостойкость, присущую уссурийской груше, и величину плодов, прекрасный десертный их вкус, а также способность к длительному хранению в свежем виде, присущие сорту Бере рояль.
4. На основании многолетних экспериментов и наблюдений И. В. Мичурин открыл еще одну важную закономерность: в процессе скрещивания сортов, равноценных в смысле консерватизма наследственности материнский организм, будучи естественным ментором, как правило, более полно передает свои признаки и свойства потомству, чем отцовский.
Руководствуясь этой закономерностью, советские селекционеры при проведении скрещиваний в роли материнского родителя часто подбирают то растение, хозяйственно ценные признаки и свойства которого желательно видеть в потомстве. Если же возникает необходимость ослабить индивидуальную силу наследственной передачи материнского родителя, то необходимо подбирать в роли матери молодой, впервые цветущий сеянец, с уже расшатанной предварительной гибридизацией наследственностью.
5. Иван Владимирович Мичурин — первый селекционер, применивший для скрещивания смесь пыльцы различных сортов. Правда, он использовал метод смеси пыльцы, в основном в целях преодоления нескрещиваемости при гибридизации растений, отдаленных в родственном отношении, однако последователи его доказали целесообразность применения смеси пыльцы ряда сортов и при обычных скрещиваниях.
Еще Дарвин отмечал, что скрещивание особей, подвергавшихся на протяжении жизни предыдущих поколений различным условиям, оказывает благоприятное действие на потомство, так как в этом случае их половые клетки являются в той или иной степени дифференцированными. При самоопылении цветков такой дифференциации половых элементов не наблюдается, поэтому влияние его на потомство неблагоприятно.
Это наблюдение послужило основанием для другого важного заключения Ч. Дарвина о наличии обязательной избирательности половых элементов растений в естественных условиях. И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко развили дарвинское положение о наличии избирательности оплодотворения растений и доказали, что наследование признаков родителей потомством при искусственной гибридизации находится в большой зависимости от избирательного характера процесса оплодотворения, причем эта зависимость имеет двойственный характер.
Далеко не каждое пыльцевое зерно биологически соответствует определенной яйцеклетке, поэтому чем больше пыльцевых зерен различных сортов наносится при опылении на рыльце кастрированного цветка, тем более широкая возможность предоставляется материнскому растению выбрать наиболее приемлемые из них. Многочисленными экспериментами мичуринцев доказано, что при наличии большого выбора пыльцы цветками оплодотворение происходит активнее, завязавшиеся семена оказываются значительно жизнеспособнее и богаче питательными веществами, а выросшие из них растения — более урожайными.
Кроме того, при опылении смесью пыльцы в результате взаимодействия пыльцевых зерен различных сортов создается качественно новая физиологическая среда, более благоприятная, чем при обычном опылении.
И. В. Мичурин обращал внимание селекционеров и на другую сторону этого процесса. Далеко не всегда при искусственной гибридизации следует ожидать получение относительно более жизнеспособного потомства. Ведь зачастую в качестве родителей привлекаются биологически не соответствующие друг другу растения, скрещивание которых является принудительным. Например, при отдаленной гибридизации иногда получаются растения, не способные к построению даже наиболее жизненно важных органов. Тем не менее, Т. Д. Лысенко подчеркивает, что избирательной способностью растений необходимо пользоваться для получения резких изменений наследственности путем принудительного скрещивания с теми особями, пыльцу которых не избрал бы материнский организм в естественных условиях.
В этой области мичуринская агробиологическая наука выдвигает новые, еще не разрешенные проблемы, имеющие важное теоретическое значение.
Для практических селекционных работ смесь пыльцы для скрещивания подбирается по тем же принципам, которые отмечены ранее, т. е. учитывается селекционное задание, хозяйственно ценные качества родительских сортов (в том числе нескольких отцовских), их биологические особенности и история происхождения.
6. Не всегда путем однократного скрещивания заранее подобранных с учетом указанных закономерностей доминирования наследственности родительских пар селекционеру удается получить гибридное потомство с желаемыми признаками. Чтобы добиться осуществления своей цели, иногда полезно прибегнуть к повторному скрещиванию лучших из полученных гибридных растений с одним из родителей или с каким-либо другим сортом, обладающим нужными качествами.
Придавая исключительное значение повторному скрещиванию первого гибридного поколения плодовых культур, полученных в средней полосе России, с южными сортами, И. В. Мичурин настойчиво указывал селекционерам: «Далее, самым существенно важным в деле выведения новых сортов плодовых растений нужно считать третий способ — способ повторного скрещивания гибридов с лучшими культурными (и иностранными) сортами... Здесь мы в большинстве случаев получим значительное общее улучшение как от влияния введенного в скрещивание сорта с новыми хорошими свойствами, так и от более легкой восприимчивости гибрида в его молодом возрасте и притом еще корнесобственного» *.
* И. В. Мичурин, Соч., т. 1, 1948, стр. 496—498.
В то же время он предостерегал от использования в суровых климатических условиях сеянцев второй или даже третьей генерации от естественного опыления, потому что новые, получаемые при этом формы уклоняются в основном в худшую сторону вследствие повторного отрицательного влияния местных факторов среды на доминирование признаков родителей.
Установленные И. В. Мичуриным, Т. Д. Лысенко и их учениками закономерности доминирования наследственности растений распространяются и на культуру виноградных лоз.
Многолетними исследованиями, проведенными отделом селекции и сортоизучения Украинского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. Таирова (П. К. Айвазян) установлено, что в первом и втором семенных потомствах половых гибридов наблюдается довольно сложная картина наследования признаков родителей. У одних сеянцев могут преобладать признаки одного родителя, у других — другого, у третьих — может иметь место промежуточное наследование признаков и, наконец, известны случаи, когда в гибридном потомстве появляются совершенно новые признаки и свойства, полностью отсутствовавшие у исходных родительских пар.
Как правило, самыми константными в смысле наследственности оказываются дикорастущие формы чистых видов: Витис Рипариа, Витис Рупестрис, Витис Лабруска, Витис Амурензис и т. д., поэтому при межвидовой гибридизации винограда сеянцы первого потомства, полученные от скрещивания культурного винограда с американскими дикими видами и подвойными сортами и выращиваемые в обычных агротехнических условиях, преимущественно наследуют признаки диких родителей. При этом большая часть растений, уклонившаяся по морфологическим признакам в сторону диких форм, наследует от материнских растений (европейских сортов) неустойчивость к поражению мильдью и низкую морозостойкость, а от отцовских сортов (диких форм) — низкое качество урожая. Сеянцы, приближающиеся по морфологическим признакам к культурным сортам, уступают по качеству урожая материнскому культурному сорту.
Небольшое количество межвидовых гибридов, обладающих практической устойчивостью к мильдью и морозу, по своим морфологическим признакам (побеги и листья), а также по количеству и качеству урожая приближаются к диким видам. Такие сеянцы представляют интерес для повторной и вегетативной гибридизации.
Исследования показали также, что при межвидовой гибридизации лучше всего брать в качестве материнских растений стародавние аборигенные сорта винограда с хорошим качеством урожая. Такие сорта, сформировавшиеся в местных условиях и обладающие более устойчивой наследственностью, легче передают гибридному потомству свои признаки и свойства, чем интродуцированные.
В гибридном потомстве, полученном от повторных скрещиваний межвидовых гибридов с высококачественными сортами, как и следовало ожидать, значительная часть сеянцев представляет собой дикие формы. Получение и в этом случае большого количества сеянцев, отклоняющихся по своим признакам от культурных растений, можно объяснить тем, что в происхождении одного из родителей принимали участие дикие разновидности, которые в силу давности существования отличаются исключительной способностью сохранять свои наследственные свойства.
В пределах одной и той же гибридной комбинации, при одинаковых условиях среды, сорт полнее передает потомству свои признаки и свойства (урожайность, силу роста кустов, величину гроздей и ягод, окраску ягод и сока, качество урожая, устойчивость растений против неблагоприятных условий и другие) в том случае, если он взят в качестве материнского растения. Обеспечивая гибридный зародыш в наиболее молодом его возрасте, начиная с момента образования зиготы, необходимыми питательными веществами, материнский организм как ментор соответственно влияет на формирование наследственности потомства.
Правильный подбор исходных родительских сортов для скрещивания является лишь первым этапом селекционной работы, заканчивающимся получением гибридных семян. Последующий процесс формирования наследственности сеянцев представляет собой весьма сложное биологическое явление, совершающееся под влиянием условий среды и часто сопровождающееся проявлением у них ряда глубоких изменений.
