Для расшатывания наследственности организмов и направленного формирования природы гибридных растений, наряду с половой, важное значение имеет также и вегетативная гибридизация, осуществляемая путем взаимопрививки вегетативных частей двух растительных форм с различной наследственностью.
Прививка — искусство, возникшее в результате наблюдений над явлениями случайного срастания в природных условиях ветвей соседних деревьев и известное народам с древних времен как метод бесполого размножения ценных сортов плодовых и декоративных растений. Большого расцвета прививка достигла еще в 1 в. до н. э.
По данным Плиния, «прививке семенами также научила природа: бывает, что семена, второпях целиком проглоченные голодной птицей и размягченные теплотой желудка, выбрасываются вместе с плодотворящим снадобьем помета в мягкие ложа деревьев или часто заносятся ветром в какие-нибудь расщелины коры, после чего нам приходится видеть вишню на иве, платан на лавре, лавр на вишне и разноцветные плоды, растущие вместе... то же самое производит и галка, прячущая запасы семян в дуплах деревьев» *.
* Плиний, Естественная история, Сб. «Катон, Варрон, Колумелла, Плиний о сельском хозяйстве», М., 1937, стр. 203.
Альберт Великий, ученый доминиканец, живший в 1193— 1280 гг. в Германии, изучая вопрос о факторах, изменяющих растения из диких в культурные и обратно (пищу, обработку почвы и т. п.), полагал, что одним из наиболее важных путей изменения растительных организмов была прививка.
В XVI—XVII ст., характеризующихся расцветом садоводства, наблюдалось массовое увлечение селекцией плодовых и декоративных растений. Большого успеха в этот период достигли голландские садоводы, занимавшиеся селекцией тюльпанов и гиацинтов путем прививки луковиц различных сортов.
Прививка растений издавна была известна и в России. Один из основоположников русского садоводства ученый-агроном А. Т. Болотов (1738—1833) разработал и уточнил многие правила окулировки (прививки глазком). Он пытался прививать далекие по родству растения: яблоню и грушу на рябину, липу, осину.
Предшественник Ч. Дарвина Туэн описал большое количество фактов изменения внешнего вида, зимостойкости, урожайности, величины и вкуса плодов, продолжительности жизни у разнообразных растений под влиянием подвоя. В то же время он утверждал, что измененные признаки привоя не могут наследоваться потомством.
Несмотря на наличие известных с давних времен фактов вегетативной гибридизации, она до середины XIX ст. не была научно обоснована как новое направление в биологической и сельскохозяйственной науке.
Крупным поворотным этапом в развитии учения о вегетативной гибридизации явилось появление трудов Ч. Дарвина «Происхождение видов» и «Изменение животных и растений в домашнем состоянии».
Дарвин собрал и обобщил большой фактический материал, подтверждающий важное значение вегетативной гибридизации в изменении растительных организмов. Он приводит ряд примеров о вегетативных гибридах: между темным и белым виноградом, между синим и красным гиацинтом, между различными сортами картофеля и др.
Из всех описанных им вегетативных гибридов наибольший интерес представляет общеизвестный вегетативный гибрид — ракитник Адама. Он был получен французским садовником Адамом в 1825 г.
Глазок низкорослого полустелящегося ракитника с пурпурными цветками был заокулирован на обычном штамбовом ракитнике с желтыми цветками с целью получения штамбовых экземпляров. Из места прививки глазка развился побег, весьма сильно отличавшийся от обеих форм ракитника. Позднее этот побег образовал цветки, по форме и окраске оказавшиеся промежуточными между упомянутыми видами. Листья побега по своей величине также были промежуточными. Это новое промежуточное растение по своей природе было аналогично половому гибриду и получило название ракитник Адама.
Другим весьма интересным примером, приведенным Дарвиным, является вегетативный гибрид бидзария. Он получен вблизи Флоренции в результате прививки апельсина на лимон. В месте срастания в 1644 г. образовался отпрыск бидзария. По признакам дерева, листьев, цветков и плодов новое растение явилось промежуточным между двумя привитыми компонентами. Характерным для новой формы являлось то, что при вегетативном размножении одна часть растений уклонялась в сторону подвоя, другая часть — в сторону привоя. При этом некоторые растения были промежуточными: плоды их напоминали лимоны в апельсиновой кожуре или апельсины в лимонной кожуре. У других растений на одном и том же дереве, на одной ветке росли апельсины, а на другой лимоны.
После обобщения и описания работ ряда исследователей по прививочной гибридизации Дарвин приходит к выводу о том, что имеется тесное сходство зародыша оплодотворенного семени с комочком клеточной ткани, т. е. с почкой, как в способности передавать наследственные признаки, так и в варьировании — в подчинении общим закономерностям.
Эта тождественность прежде всего доказывается тем, что при прививке клеточной ткани одного вида или разновидности к другой может возникнуть почка промежуточного характера.
Подробно останавливаясь на вопросах, связанных с половой и прививочной гибридизацией, Дарвин подчеркивает, что новый организм вовсе не всегда образуется из половых элементов. Аналогичные элементы всегда находятся в клеточной ткани и по своему состоянию могут дать начало новой почке промежуточного характера при прививке одного растения на другое, т. е. без содействия полового процесса.
Придавая огромное значение прививочной гибридизации в селекции растений, Дарвин полагал, что рано или поздно изменятся и взгляды физиологов на половое воспроизведение, а прививка будет одним из способов управления наследственностью организмов.
Русский ученый М. В. Рытов также наблюдал (1898, 1910, 1925 гг.), что при прививке двух компонентов, в результате взаимодействия различных питательных веществ подвоя и привоя, образуются вегетативные помеси, имеющие новые наследственные свойства.
После Адама наиболее типичный и убедительный вегетативный гибрид был получен в 1907 г. Винклером.
Винклер привил к томату побег паслена и после их срастания сделал поперек места прививки надрез. Вокруг раны образовался каллюс, из которого развились новые вегетативные почки. Среди побегов, выросших из этих почек, кроме полностью уклонившихся в сторону подвоя или привоя, имелись также промежуточные растения. Вииклер назвал эти новые формы «химерами».
Несмотря на наличие убедительных фактов получения вегетативных гибридов, в дальнейшем Винклер под влиянием других исследователей отказался от своих правильных выводов и стал рассматривать полученные им путем прививок новые формы как результат простого автономного сожительства разных тканей, не имеющего ничего общего с гибридными растениями.
Применение вегетативной гибридизации в селекционной работе расширилось с появлением работ Л. Даниеля и Л. Бербанка.
Французский ученый Люсьен Даниель занимался прививкой более 40 лет. Он экспериментировал с растениями из семейства маревых, пасленовых, крестоцветных, зонтичных, сложноцветных. Хорошо известны его опыты по переделке с помощью прививки природы дикой моркови в культурную. Ему удалось также получить путем прививки подсолнечника на топинамбур новое растение, обладающее промежуточными между исходными растениями и новыми признаками.
Изучая прививки картофеля на томате и баклажане и обратные, Л. Даниель отмечал, что при бесполой гибридизации наблюдается взаимовлияние привоя и подвоя, причем взаимная реакция может проявиться в превращении скрытого признака в доминантный, в появлении признаков отдаленных предков или совершенно новых признаков. Получаемые в результате глубокого взаимодействия привоя и подвоя новые организмы, по его мнению, не отличались по своему характеру от половых гибридов.
Большой интерес представляют работы Л. Бербанка по прививкам пасленовых растений (томата и картофеля) и различных видов сливы. Наблюдаемые им факты изменчивости привитых растений он назвал соковой гибридизацией.
С явлением соковой гибридизации Бербанк впервые столкнулся при выведении новых сортов сливы. Его поразил тот факт, что ветвь пурпурнолистой сливы, полученная из Франции и привитая на старом дереве сливы Кельей в 1893 г., оказала сильное влияние на соседнюю ветвь сливы-подвоя. Один из сеянцев, выросших из семян от свободного опыления сливы Кельей, имел пурпурные листья, а впоследствии и плоды с характерной красной окраской и вкусовыми качествами, явно промежуточного характера между привоем и подвоем, хотя никакого скрещивания между ними не могло произойти, так как привой еще не плодоносил.
Специально поставленный опыт по прививке томата на картофель и обратно подтвердил мнение ученого о взаимовлиянии привоя и подвоя.
Несмотря на обширные материалы и факты, подтверждающие возможность получения вегетативных гибридов, по этому вопросу среди исследователей, начиная еще с древних времен и по настоящее время, существуют принципиально разные точки зрения.
Сторонники формальной генетики всячески возражают против значения условий внешней среды в деле образования новых форм. Они считают, что новые гибридные растения можно получить только половым путем.
Возражая против возможности получения вегетативных гибридов, А. И. Лусс писал, что влияние пищи носит количественный характер. В зависимости от количества и качества питания жизнедеятельность организма усиливается или ослабляется, организм развивается нормально, страдает или умирает, но не приобретает под влиянием пищи никаких новых качеств. Как пример, подтверждающий высказанное положение, он приводит прививку различных сортов дерева к одному подвою или, наоборот, одного сорта дерева на различные подвои, в результате которой отдельные признаки в известной степени варьируют, но специфические особенности сорта остаются неизменными.
48
Н. И. Вавилов, А. С. Серебровский, Н. П. Дубинин и другие пришли к выводу о том, что генотип привоев не изменяется под влиянием подвоев.
Одной из причин противоречивого толкования явлений вегетативной гибридизации являлось отсутствие материалистической теории в биологии, руководствуясь которой можно было бы планомерно получать вегетативные гибриды. Поэтому до появления мичуринского учения факты приобретения подвоем или привоем новых признаков и свойств, передающихся вегетативному и половому потомству, были сравнительно редкими и в большей мере случайными явлениями.
Научное обоснование вегетативной гибридизации было дано лишь в трудах И. В. Мичурина, а затем Т. Д. Лысенко.
Ломая сложившиеся понятия реакционных ученых о незыблемости и автономии наследственного вещества, вопреки мнению дипломированных авторитетов, И. В. Мичурин утверждал, что человек может и должен управлять силами природы. Опровергая многочисленными экспериментами «гороховые законы» Менделя, он указывал своим последователям пути сознательного преобразования наследственности растений. Важнейшим и наиболее действенным из них он по праву считал прививку растений, на которой основаны его методы ментора и вегетативной гибридизации.
В своем учении о направленном воспитании растений путем прививки И. В. Мичурин исходил из следующей предпосылки: «И если мы при размножении старых сортов плодовых растений теперь все-таки вынуждены признать неоспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта, что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта, такое влияние в удесятеренной силе надо признать на молодые, только еще слагающие строение своей формы организмы...» *.
* И. В. Мичурин, Избранные сочинения, 1948, стр. 284.
Величайшая заслуга И. В. Мичурина состоит в том, что он экспериментально установил способность любых растений, выращенных из семян, приспосабливаться на ранних стадиях своего развития к новой среде и соответственно изменять свое строение.
Он доказал также, что у многолетних плодовых растений эта способность в наибольшей степени проявляется лишь в первые дни после прорастания семени, а затем постепенно слабеет, пока почти совсем не исчезнет после первых двух-пяти лет плодоношения дерева.
Обращаясь к кабинетным ученым, не верящим в возможность влияния подвоя на привой, Мичурин рекомендует им копулировать какой-нибудь крупноплодный сорт яблони в крону взрослого дерева сибирской ягодной яблони и дождаться плодоношения, чтобы убедиться в силе этого влияния, неузнаваемо меняющего привитой сорт.
В обычной сельскохозяйственной практике изменения культурных сортов под влиянием подвоев часто остаются незаметными для неопытного глаза, а проявляющиеся изменения, как правило, не наследуются при вегетативном размножении, однако сам факт изменчивости существует и. как указывает И. В. Мичурин, имеет громадное научное значение. Только влиянием диких подвоев на развивающиеся зародыши гибридных семян привитых культурных сортов яблони, груши и других плодовых пород можно объяснить громадный выход из них (до 95%) сеянцев с признаками .диких форм.
Этот вывод послужил И. В. Мичурину основанием для рекомендации использовать в селекционной работе только корнесобственные материнские растения, свободные от доминирующего влияния диких старых подвоев.
Итак, для того, чтобы сознательно изменить путем прививки наследственные признаки и свойства растения, надо стадийно молодой гибридный сеянец с еще не установившейся пластичной наследственностью подвергнуть влиянию более старого, обладающего консервативной наследственностью растения другого вида или сорта, выполняющего роль воспитателя (ментора).
Научные положения И. В. Мичурина о менторах и вегетативных гибридах не надуманы, а взяты из жизни и являются синтезом его долголетней творческой работы. Им выведены с помощью менторов ценные сорта плодовых растений — яблони (Кандиль-китайка, Бельфлер-китайка), груши (Бергамот Новик), сливы (Терн сладкий), вишни (Краса севера) и др.
Ярким примером, доказывающим влияние ментора, является получение сорта вишни Краса севера. Под влиянием подвоя — красной вишни привитый белый вишне-черешневый гибрид приобрел розовую окраску.
Другим примером может служить выведение И. В. Мичуриным сорта яблони Кандиль-китайка. Заметив, что ценный гибридный сеянец, полученный от скрещивания китайки с исключительно нарядным крымским сортом Кандиль Синапом, оказался недостаточно зимостойким, ученый привил его в крону зимостойкого материнского растения — китайской яблони и таким путем получил сравнительно выносливый новый сорт с превосходными по качеству плодами.
И. В. Мичурин использовал менторы с целью увеличения мощности развития гибридов, изменения продолжительности вегетационного периода и сроков созревания плодов; ускорения плодоношения; удлинения сроков лежкости; улучшения вкусовых качеств, формы и окраски плодов; увеличения их размеров; повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям и т. д.
«Одним словом — писал он, — при полной разработке деталей этого способа и его применения к делу выводки новых сортов плодовых деревьев, мы, наконец, сделаем крупный шаг к достижению, получим ту давно желаемую власть над ходом дела, без которой результаты наших трудов в большей половине своего количества зависели от случайного влияния различных посторонних факторов, ослабить или устранить действие которых мы совершенно не могли, в силу чего были вынуждены довольствоваться только такими качествами новых сортов, какие давала случайно нам судьба. 1Иричем много труда пропадало даром...» *.
* И. В. Мичурин, Избранные сочинения, 1948, стр. 296.
Далее И. В. Мичурин отмечает, что при сращении (аблактировке) двух гибридных сеянцев, относящихся к разным видам или родам, можно в, такой степени изменить наследственность одного из них, что получится новый вид растений вегетативный гибрид, обладающий часто не только некоторыми признаками привоя и подвоя, но и совершенно новыми свойствами.
В качестве классического примера вегетативного гибрида можно привести широко известный мичуринский сорт яблони Ренет бергамотный. С целью выяснить влияние подвоя на привитой стадийно молодой гибридный сеянец И. В. Мичурин привил глазок отборного сеянца Антоновки полуторафунтовой в первый год его роста в крону трехлетнего дичка груши, а в следующем году постепенно перевел привой на свои корни. Несмотря на сравнительно короткий срок воздействия грушевого подвоя у воспитавшегося на нем сеянца яблони сильно изменились морфологические признаки листьев. После вступления сеянца в пору плодоношения оказалось, что плоды его имеют грушевидную форму — большой наплыв у плодоножки.
• Как показали опыты акад. П. Н. Яковлева и проф. С. И. Исаева, этот приобретенный под влиянием ментора Ренетом бергамотным признак стойко наследовался его семенным потомством, полученным от скрещивания с другими сортами яблони.
На основе взаимовлияния привоя и подвоя И. В. Мичурин разработал также метод предварительного вегетативного сближения, применяемый с целью преодоления нескрещиваемости между отдаленными видами, например между яблоней и грушей, грушей и боярышником, рябиной и грушей и т. д. Сущность метода заключается в том, что предназначенные Для скрещивания растения остаются взаимопривитыми до вступления их в пору плодоношения. В этом случае, благодаря поступлению питательных веществ от подвоя к привою и обратно, половые клетки взаимопривитых растений качественно изменяются, вследствие чего появляется возможность осуществить половую гибридизацию между далекими по родству растениями.
Влияние ментора проявляется далеко не всегда, не на всех привитых ветвях и не на всех признаках и свойствах в одинаковой мере. Взаимопрививки растений сами по себе не приводят ни к какому положительному результату. Для достижения нужного эффекта необходимо на основе глубокого понимания закономерностей индивидуального развития растений умело на определенной стадии развития изменить условия их питания. Это положение мы находим в трудах Т. Д. Лысенко, указывающего, что «получать вегетативные гибриды — это не просто уметь прививать (что каждый садовник умеет делать), а это значит правильно понимать тонкости и глубины законов развития организмов» *.
* Т. Д. Лысенко, Направленное изменение наследственной природы растительных организмов. Вестник АН СССР, вып. 11—12, 1939, стр. 123.
Неопровержимо подтверждая на многолетних примерах влияние ментора, И. В. Мичурин вместе с тем всегда подчеркивал большое значение при использовании этого метода воспитания правильного подбора компонентов для прививки, длительности периода их взаимодействия, соотношения их вегетативной массы, и, наконец, совместного влияния внутренних и внешних факторов, которые оказывают на вегетативные гибриды почти такое же действие, как и на половые.
Обобщая свой многолетний опыт в области прививок, И. В. Мичурин указывал на следующие условия, необходимые для получения вегетативных гибридов:
1. При прививке многолетних культур в качестве воспитываемого растения необходимо брать только стадийно молодой сеянец — от момента всходов и до первых двух-трех лет плодоношения. И чем моложе будет взятое растение, тем большую изменчивость оно будет проявлять под влиянием ментора.
2. Воспитываемый сеянец должен обязательно иметь гибридное происхождение и расшатанную путем полового скрещивания наследственность, причем наилучшие результаты следует ожидать при использовании в этих целях половых гибридов, полученных от генетически и географически отдаленного скрещивания.
3. Ментором может служить любое растение другого сорта, вида или рода, взятое как подвой или привой и обладающее теми хозяйственно ценными признаками и свойствами, которые желательно передать гибридному сеянцу. В качестве ментора можно взять одну из родительских форм, доминирование наследственности которой желательно усилить у гибрида.
4. Наибольшей индивидуальной силой передавать свои признаки и свойства привитым стадийно молодым сеянцам обладают менторы — дикие виды растений, в частности дикая лесная груша, сибирская ягодная яблоня, лесная яблоня и т. д. Консерватизм наследственности диких видов растений проявляется даже в том случае, если они служат подвоями для взятых менторов — культурных сортов. Поэтому при использовании для воспитания гибридов ценных форм плодовых деревьев необходимо всегда отдавать предпочтение корнесобственным, а не привитым экземплярам.
5. Длительность воздействия ментора на воспитываемый гибрид при прививке плодовых пород, как правило, должна быть не менее трех-четырех лет. Это необходимо для того, чтобы обеспечить не только изменчивость гибридного сеянца, но и закрепление приобретенных им новых признаков и свойств. Степень устойчивости новой наследственности гибрида проверяется и закрепляется вегетативным размножением его измененных частей.
6. После достижения желаемых результатов необходимо своевременно удалить ментор, так как слишком длительное его действие может привести к приобретению сеянцем других, нежелательных признаков и свойств ментора или к полной потере приобретенных гибридом под влиянием ментора положительных признаков, если с увеличением возраста этого гибридного сеянца и общей массы прироста будет усиливаться доминирование его прежней наследственности.
7. Чтобы заведомо усилить влияние ментора, надо брать его в более стадийно старом возрасте и обеспечить постоянное преобладание его общей вегетативной массы (особенно ассимиляционного аппарата) над приростом и листовой системой воспитываемого стадийно молодого гибридного сеянца.
Характеризуя вегетативную гибридизацию, Т. Д. Лысенко отмечает ее большое теоретическое значение не только для правильного понимания важнейшего в биологии явления — наследственности как свойства организма, присущего любой частице живого тела и формирующегося под непосредственным влиянием условий внешней среды, но также и для раскрытия конкретных путей и способов, приводящих к ее изменению.
Он отмечает, что при вегетативной гибридизации в результате взаимного обмена питанием двух растений, имеющих различную природу, получается новый организм, обладающий некоторыми наследственными признаками и свойствами обоих привитых компонентов. При этом степень изменчивости воспитываемого гибрида зависит от умения исследователя заставить привитой черенок ассимилировать возможно большее количество чуждых ему питательных веществ, вырабатываемых ментором, и включить их в построение своих тканей. Таким путем ассимилированные условия внешней среды становятся составными частями живого организма, т. е. внутренними условиями.
Если при половой гибридизации происходит обмен веществ между мужской и женской половыми клетками, то при вегетативной гибридизации наблюдается обмен веществ между привитыми компонентами. Вот почему вегетативные гибриды принципиально не отличаются от половых гибридов и, как указывает Т. Д. Лысенко, «...являются как бы переходной ступенью, промежуточным звеном между изменением наследственности растительных организмов путем скрещивания и изменением наследственности посредством воздействия на организм условиями жизни» *.
* Т. Д. Л ы с е н к о. Агробиология, 1948, стр. 493.
С точки зрения стадийного развития не безразлично, с какой части сеянца и в каком его возрасте берутся черенки для прививки их на менторе. Выявленная академиком Т. Д. Лысенко закономерность стадийного развития растений сыграла решающую роль в деле дальнейшего развития мичуринской теории об управлении наследственностью организмов. . Дальнейшие эксперименты последователей И. В. Мичурина — Т. Д. Лысенко показали, что способом прививки, так же как и половой гибридизацией, можно передать любые признаки и свойства ментора привитому растению и его семенному потомству.
Давний спор сторонников прогрессивной материалистической биологии и формальной генетики о роли условий внешней среды в формировании и изменении наследственности живых организмов всегда принимает особенно острый характер, когда речь идет о вегетативных гибридах.
Коренное различие взглядов мичуринцев и формальных генетиков заключается в понимании самой сущности наследственности.
Формальные генетики полагают, что наследственность — это какое-то мифическое вещество, присущее лишь составным частям ядер половых клеток (генам) и лишенное общеизвестных материальных свойств: оно отличается необыкновенным постоянством, а также полной независимостью от всего остального тела и от условий внешней среды, в которых это тело живет. Иными словами, вещество наследственности якобы не способно ни к какому изменению и развитию; оно лишь может расти, передаваясь из поколения в поколение, перекомбинироваться при половой гибридизации и мутировать (количественно изменяться) раз в тысячелетия в естественном состоянии или более часто под сильным воздействием «мутагирующих» веществ: рентгеновских лучей, колхицина, атомного излучения и т. д.
Мичуринцы же под наследственностью понимают не специфическое вещество, а определенное свойство всего живого тела, всех его органов, всех клеток любой ткани, всех элементов клетки и даже пластических веществ. В отличие от формальных генетиков, они не подразделяют изменчивость живых организмов на наследственную (мутации) и ненаследственную (модификации), а считают, что все эти явления одного порядка, так как обусловлены одной и той же причиной — адекватным (соответственным) изменением типа обмена веществ под непосредственным воздействием новых условий жизни.
Явление вегетативной гибридизации полностью опровергает лживую теорию особой роли так называемой зародышевой плазмы с только ей присущей наследственностью и подтверждает правильность мичуринского толкования наследственности.
Если ранее в руках формальных генетиков был только один козырь (они утверждали, что получение вегетативных гибридов возможно лишь в растительном мире и поэтому явление вегетативной гибридизации нельзя считать общебиологическим законом), то теперь и этот довод опровержен, так как в последние годы учеными нашей страны и за рубежом накоплены многочисленные факты успешного применения вегетативной гибридизации в животноводстве.
Ряд авторов (Боголюбский, Машталер, Рудаков, Фердинандов) применяли частичную замену белка в яйце белком яиц другого вида птиц.
Опыты по пересадке зигот у кроликов, проведенные А. Бернштейном, Р. Левиной, А. Смирновой, О. В. Красовской, С. М. Саркисяном, И. И. Соколовской, П. М. Серебряковым, А. И. Крашенниковой и другими показали, что новый материнский организм влияет на наследственность развивающегося зародыша.
П. М. Сопиков установил изменение наследственности и повышение жизненности потомства птиц, подвергавшихся многократному переливанию и введению крови от другой породы.
В. В. Фердинандов производил вегетативную гибридизацию птиц пересадкой яйца одного вида птиц в скорлупу яйца другого, более крупного вида, увеличением объема яйца с доливкой чужеродного белка, сращиванием яиц, пересадкой желтка одного вида птиц в яйцевод самки другого вида. Перечисленными способами у цыплят первого поколения были изменены окраска перьев, строение и величина тела.
Метод вегетативной гибридизации прочно вошел в селекционную практику как один из действенных путей улучшения природы самых разнообразных растений. Согласно опубликованным в советской литературе многочисленным материалам получены вегетативные гибриды плодовых (П. Н. Яковлевым, С. И. Исаевым, С. Ф. Черненко, С. X. Дука и другими), цитрусовых (Ф. М. Зориным, А. М. Джарбенадзе и другими), овощных (Е. П. Хазиной, С. С. Хачатряном, И. Е. Глушенко, А. В. Алпатьевым, Г. Г. Батикяном, М. М. Краевым и Другими), картофеля (А. А. Авакяном, А. С. Филипповым, В. Н. Орловым, П. А. Зверевой и другими), злаковых (Г. Ф. Никитен-ко, В. Ф. Илларионовым, Б. И. Хмелевым, Н. А. Рюриковым, Л. А. Головцевым и другими), подсолнечника (Л. А. Ждановым, И. Ф. Лященко) и т. д.
По вегетативной гибридизации винограда ценные результаты получены С. А. Погосяном в условиях Армении, Он прививал сеянец Ицаптук X Сев сатени на сорта Воскеат, Назели и Еревани желтый. Если в первый год плодоношения привитые на Воскеат сеянцы имели более удлиненные ягоды, как у сорта Ицаптук, то на третий-четвертый год плодоношения под влиянием ментора ягоды у привитого сеянца приобрели более овальную или округленную форму. Под влиянием ментора — сорта Еревани желтый длина гроздей у привоя увеличилась, достигнув 30—35 см и веса 1 кг. Кроме того, под влиянием того же ментора у привоя на четвертом и пятом году плодоношения развились нежелательные свойства — осыпаемость ягод с плодоножкой. С. А. Погосян указывает, что можно было бы избежать развития нежелательного качества, если бы на втором-третьем году плодоношения перенести привитое растение на собственные корни.
Черенки другого гибридного сеянца Ицатук X Еревани розовый были привиты на сорт Арарати и сорт Назели, а третий черенок выращивался на собственных корнях. Прививки на Арарати погибли. Под влиянием подвоя Назели у привоя Ицаптук X Еревани розовый изменилась величина и форма ягод. С другого же сеянца этой комбинации два черенка были привиты на Араксени, а один (контроль) выращивался на своих корнях. На менторе (Араксени) ягоды одного привоя были круглые с розовой окраской, как у исходного родителя, у другого привоя Ицаптук X Еревани розовый ягоды были чуть удлиненной формы и светлой окраски со слаборозовым оттенком.
Впоследствии эти привитые растения были утверждены в качестве трех новых сортов столового винограда — Армения, Вардени, Арагаци.
Погосян сделал и ряд других прививок на тех же менторах и на сортах Баян-ширей, Араксени, Спитак сатени, Спитак Араксени и др., используемых в качестве подвоев.
На основании своих экспериментов С. А. Погосян приходит к выводу, что наследственные свойства (морфологические признаки, качество и количество урожая) привитых сеянцев в первые два-три года плодоношения в большинстве случаев уклоняются в сторону ментора.
В 1950 г. А. Н. Добровольский получил вегетативные гибриды винограда путем прививки соцветий сорта Алиготе, взятых за полторы-две недели до цветения, на менторы Мур-ведр X Рупестрис 1202, Берландиери X Рипариа 420А и Витис амурензие, а затем развившихся зародышей на эндосперм семян различных подвойных сортов.
М. С. Журавель наблюдал изменения под влиянием менторов листовых пластинок, химического состава ягод, размера гроздей и ягод одно-двухлетних сеянцев, полученных от скрещивания различных среднеазиатских сортов.
В опытах И. X. Райхер под влиянием корневого ментора — подвоя Рипариа X Рупестрис 101-14 у гибридного сеянца № 76 (Серексия X Пино фран) изменилась мильдьюустойчивость и урожайность. Наблюдались также случаи изменения окраски ягод (белой на черную), пола цветка, ускорения плодоношения и другие.
В Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Таирова вегетативная гибридизация применяется с 1949 г. Сначала М. П. Цебрием, а с 1953 г. П. К. Айвазяном заложены широкие методические опыты (произведено более 20 000 прививок) с целью выявления наиболее эффективных путей использования этого метода в селекции виноградных лоз.
Полученные в 1953—1959 гг. данные показывают, что под влиянием ментора у привитых сеянцев происходит глубокое изменение морфологических, анатомических, физиологических и биохимических признаков и свойств, а именно: окраски побегов и листьев; окраски и величины ягод; степени и характера рассеченности листовой пластинки и ее опушения; мильдью-устойчивости; мощности роста и урожайности; степени срастаемости с подвойными сортами; пола цветка и т. д. Опыты показывают, что так же, как и у плодовых культур, изменчивость сеянцев винограда при вегетативной гибридизации зависит от способности ментора передавать свои наследственные свойства воспитываемому сеянцу, от характера ментора (корне-листовой, корневой, листовой, двойной), от возраста сеянцев и года плодоношения, от разнокачественности их тканей и других биологических особенностей.
Наблюдениями установлено, что природа сеянцев, полученных от межсортовых скрещиваний в пределах европейского вида и сеянцев культурного типа, полученных от межвидовых скрещиваний, сравнительно легче подвергается влиянию менторов, чем сеянцев, полученных от межвидового скрещивания и уклонившихся по своим признакам и свойствам в сторону диких форм. Несмотря на то, что наследственность привитых виноградных сеянцев изменяется в основном в сторону соответствующих менторов, наблюдаются также случаи приобретения ими совершенно новых признаков, отсутствующих у обоих привитых компонентов, и проявления тех признаков одного из родителей, участвующих в скрещивании, которые находились в скрытом состоянии у корнесобственных (контрольных) сеянцев.
Остановлено также, что влияние менторов — диких Форм (филлоксероустойчивых подвойных сортов Рипариа Глуар, Рупестрис дю Ло, Рипариа X Рупестрис 101-14, 3309 и др.) на природу привитых культурных сеянцев в большинстве случаев оказывается более сильным, чем менторов — культурных сортов (Матяш Янош, Серексия, Ркацители и т. д.). Филлоксероустойчивые подвойные сорта и дикие виды винограда, как правило, ухудшают качество урожая привитых в молодом возрасте (до плодоношения) культурных сеянцев. Влияние ментора на природу сеянца сказывается тем сильнее, чем продолжительнее остаются взаимопривитыми привой и подвой и чем меньше листовой аппарат у воспитываемого сеянца и больше у ментора-воспитателя.
В некоторых случаях явное влияние ментора наблюдается на сеянце-привое лишь в течение первых двух-трех недель после начала распускания привитого глазка. В последующее время признаки новых развивающихся листьев постепенно уклоняются в сторону контрольного растения. Все это результат постоянного взаимодействия между наследственными свойствами ментора и привитого на него стадийно молодого сеянца: привой то ассимилирует поставляемую ментором пищу и уклоняется в сторону последнего, то, не принимая чуждые его природе пластические вещества, по своим морфологическим признакам приближается к контрольному растению.
Задача селекционера заключается в данный момент в том, чтобы, умело используя это взаимодействие привитых компонентов, заставить сеянец-привой ассимилировать поставляемые ментором питательные вещества и приобрести желаемые признаки.
У привитых сеянцев, не проявивших видимых изменений, влияние ментора обычно обнаруживалось в семенном потомстве.
Следует отметить, что из изученных в условиях Одессы (П. К- Айвазян) признаков и свойств винограда наиболее консервативными, т. е. трудно поддающимися изменению при вегетативной гибридизации, оказались морозостойкость, фил-локсеро-мильдьюустойчиЕОСть и пол цветка.
Проведенные исследования и полученные практические результаты по выведению новых сортов винограда еще раз доказывают, что вегетативная гибридизация, применяемая в комплексе с правильным подбором исходных родителей для полового скрещивания — это важный метод в руках селекционеров, позволяющий управлять наследственностью гибридных организмов и формировать у них желаемые хозяйственно ценные признаки и свойства.
